У акул при вдохе глоточная область расширяется и в нее через ротовое отверстие и через брызгальце насасывается вода, омывающая жаберные лепестки и проходящая в наружные жаберные полости; при этом давление воды снаружи прижимает клапаны - подвижные края межжаберных перепонок - и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются, уменьшая объем глотки; жаберные лепестки соседних полужабр почти смыкаются, затрудняя отток воды назад в глотку. Возросшее давление в наружных жаберных полостях отгибает клапаны, и вода вытекает наружу. У лежащих на дне скатов наружные жаберные щели переместились на брюшную сторону. Акт дыхания у них осуществляется сходно с акулами, но вода поступает через брызгальца (их размеры заметно больше, чем у акул). Ложная жабра (в брызгальце) выполняет роль добавочной жабры при поглощении кислорода, но, видимо, более важна ее роль при выделении углекислоты (что связано с повышенным содержанием в ложной жабре фермента карбоангидразы). В отличие от костных рыб функция жабр хрящевых рыб ограничена газообменом; их жаберные лепестки не могут выделять продукты азотистого обмена и соли.
У цельноголовых в отличие от пластиножаберных межжаберные перегородки укорачиваются, а разросшаяся перегородка, прикрепленная к подъязычной дуге, образует кожистую общую жаберную крышку, прикрывающую наружные щели; брызгальца исчезают. Механизм дыхания сходен с дыханием костных рыб.
Кровеносная система и кровообращение. Общая схема кровеносной системы хрящевых рыб схожа с кровеносной системой круглоротых, но отличается рядом особенностей, связанных с большей подвижностью хрящевых рыб и с их более высоким уровнем обмена. Но так же, как и у круглоротых, и у хрящевых и костных рыб один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь.
Сердце двухкамерное (одно предсердие и одни желудочек), но состоит из четырех отделов: тонкостенного венозного синуса или венозной пазухи (sinus venosus), предсердия (atrium), желудочка (ventriculus cordis) и артериального конуса (conus arteriosus). Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но, как и в остальных отделах сердца, его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой; в стенках кровеносных сосудов, включая и брюшную аорту, - гладкие мышечные волокна. На внутренней поверхности артериального конуса есть клапаны, препятствующие обратному току крови. Последовательное сокращение мускулистых желудочка и артериального конуса повышает кровяное давление, ускоряя кровоток. Такое «поэтапное» (двухтактное) увеличение давления, видимо, не особенно эффективно. Кровяное давление в брюшной аорте у хрящевых рыб колеблется в пределах 7-45 мм рт. ст., а у костных рыб (разные виды) 18-120 мм рт. ст.; при этом у костистых рыб возросла мощность стенок желудочка, тогда как артериальный конус редуцировался.
От артериального конуса отходит брюшная аорта (aorta ventralis), распадающаяся на пять пар приносящих жаберных артерий (arterii branchiales advehentes). Первая снабжает кровью полужабры подъязычной дуги, вторая - пятая - жабры I-IV жаберных дуг. Окислившаяся в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии (arterii branchiales revehentes). От первой выносящей жаберной артерии ответвляется общая сонная артерия (a. carotis communis), снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя лежащую под позвоночником спинную аорту (aorta dorsalis). На уровне плечевого пояса от спинной аорты отходят парные подключичные артерии (a. subclavia), несущие кровь к жаберному аппарату и грудным плавникам. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд непарных и парных артерий, снабжающих кровью внутренние органы, стенки тела и брюшные плавники (чревная, почечные, подвздошные и др.). Далее спинная аорта уходит в гемальный канал хвостовых позвонков, получая название хвостовой артерии (а. candalis).
Венозная кровь возвращается в сердце по венам - обычно более широким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена (v. caudalis), собравшая кровь из хвоста, входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. portae renalis); они подходят к почкам и распадаются в них на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, образующие правую и левую задние кардинальные вены (v. cardinalis posterior) - выносящие сосуды воротной системы почек. По боковым стенкам полости тела идут парные боковые вены (v. lateralis), собирающие кровь от брюшных плавников и стенок тела; уже в области сердца каждая из них сливается с подключичной веной (v. subclavia), несущей кровь от грудных плавников. Из головы венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены (v. cardinalis anterior) и парные нижние яремные вены (v. jugularis inferior). Задние и передние кардинальные и нижние яремные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductus cuvieri). Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху (венозный синус) сердца.
От пищеварительного тракта (желудок, кишечник) и селезенки венозная кровь собирается в несколько вен, перед печенью обычно сливающимися в воротную вену печени (v. portae hepatis). Войдя в печень, она распадается на капилляры (образует воротную систему печени); кровь как бы «фильтруется» через ткани печени и вновь собирается в печеночную вену (v. hepatica), впадающую в венозный синус.
У хрящевых рыб появляется селезенка - крупный компактный орган, лежащий около желудка. Она выполняет функцию депо крови и служит кроветворным органом: в ней, как и в почках, идет образование форменных элементов крови: эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов.
Количество крови в организме, ее кислородная емкость и содержание гемоглобина у разных видов рыб варьирует в широких пределах, в зависимости от их подвижности. У менее подвижных скатов эти показатели несколько ниже, чем у акул. У наиболее активных и подвижных костных рыб содержание гемоглобина и кислородная емкость крови в несколько раз выше максимальных показателей хрящевых рыб. Это свидетельствует в среднем о более высокой энергетике организма костных рыб.
Органы выделения и водно-солевой обмен. Основные органы выделения хрящевых рыб - туловищные, или мезонефрические, почки, в виде удлиненных тел лежащие по бокам позвоночника, вдоль почти всей полости тела. Передние их части сильно сужены; задние, собственно выполняющие функцию почки, расширены. Основную массу почки заполняют нефроны, состоящие из гломерул (мальпигиевых телец - клубочков капиллярных сосудов, заключенных в боуменовы капсулы); от последних отходят почечные канальцы. У некоторых хрящевых рыб наряду с гломерулами сохраняются и нефростомы - мерцательные воронки, открывающиеся в полость тела на поверхности почки. Стенки почечных канальцев, особенно их извитых частей, оплетены кровеносными капиллярами сосуда, вышедшего из боуменовой капсулы, и капиллярами воротных вен почек. В стенках некоторых отделов почечных канальцев имеются железистые клетки, секретирующие в просвет канальцев продукты азотистого распада (мочевину). Почечные канальцы впадают либо в вольфов канал, выполняющий функцию мочеточника (самки), либо в обособляющийся от нижней части вольфова канала мочеточник (самцы; вольфов канал выполняет у них функцию семяпровода). Почки получают артериальную кровь по почечным артериям; большие порции венозной крови приходят по воротным венам почек.
Продукты распада лишь в малой доле попадают из целомической жидкости в почечные канальцы через сохранившиеся у некоторых видов реснитчатые нефростомы. Основной путь - это фильтрация кровяной плазмы через стенки капилляров мальпигиевых клубочков. Такая первичная моча, поступившая из гломерул в почечные канальцы, содержит не только большое количество воды, но и такие ценные для организма низмолекулярные вещества, как сахара, витамины, аминокислоты и др. Они вновь всасываются через стенки канальцев. Подобный тип фильтрующей почки возник еще у живших в пресных водах Древних позвоночных: он позволял удалять избыток проникавшей в тело через покровы воды, но угрожал потерей и необходимых организму веществ. Образование сложной структуры почечных канальцев с железистым аппаратом в их стенках разрешило и эту проблему. Однако при переходе в море обладавшие такой пресноводной почкой примитивные хрящевые рыбы столкнулись с другой опасностью - обезвоживанием тела вследствие отдачи воды через покровы во внешнюю среду, соленость которой в 2-3 раза превышала содержание солей (Na) в крови и тканевых жидкостях. Эволюция хрящевых рыб шла своеобразным биологически удачным путем, сохранив фильтрационный аппарат почек и биохимически обеспечив почти полную изотоничность крови и тканевых жидкостей внешней среде. Это было достигнуто удержанием в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей.
За счет повышения содержания солей у морских хрящевых рыб обеспечивается примерно 50% осмотического давления крови и тканей (соленость крови хрящевых рыб по поваренной соли составляет 1,4-1,8%); большее увеличение содержания солей для позвоночных, видимо, физиологически невозможно или невыгодно. Дальнейшее повышение осмотического давления крови хрящевыми рыбами было достигнуто удержанием в кровяном русле и в тканях большого количества мочевины - довольно токсичного вещества - и физиологически менее вредного триметиламиноксида (до 0,5-0,8% в крови). Это позволило повысить общее осмотическое давление крови и тканей и практически уравнять его с осмотическим давлением окружающей среды.
Условием удержания в организме мочевины и других близких соединений была выработка непроницаемости для них жаберных лепестков; у костистых рыб последние легко отдают мочевину во внешнюю среду. Постоянно высокая уремия хрящевых рыб должна была сопровождаться приобретением особых буферных приспособлений. Хотя эти биохимические и физиологические механизмы пока достаточно не изучены, можно предполагать, что они имеют отношение к тому своеобразному химизму тела хрящевых рыб, в частности высокому содержанию солей тяжелых металлов, о котором говорилось выше.
Накопление и удержание мочевины обеспечивается рядом особенностей. В почках через мальпигиевы клубочки идет энергичная фильтрация. Из первичной мочи, перемещающейся по просвету канальца, через его стенки абсорбируются сахара, аминокислоты, некоторые соли и мочевина. Это облегчается не только большей относительной длиной почечных канальцев хрящевых рыб по сравнению с другими рыбами, но и обособлением особого сегмента почечного канальца, отсутствующего у других рыб, в стенках которого, видимо, и происходит в основном обратная абсорбция мочевины. Лишь излишки мочевины, солей и воды выделяются с мочой наружу. Нарушению ионного равновесия препятствует деятельность ректальной железы, способной, активно концентрируя соли, выводить их избыток во внешнюю среду.
Морские хрящевые рыбы, достигнув этим путем изотонии со средой, выделяют небольшое количество мочи: всего от 2 до 50 мл на 1 кг массы тела в сутки. Хрящевые рыбы, живущие в опресненных или пресных водоемах (некоторые скаты и пила-рыба), снизили осмотическое давление в крови и тканях и содержание мочевины, но остаются гипертоничными к среде (пресной воде). Через их покровы проникает вода, грозя организму излишним обводнением, что усиливает водо-выделительную функцию их почек: количество выделяемой мочи у пилы-рыбы достигает 250 мл на 1 кг массы тела за сутки; одновременно соли активно адсорбируются в почечных канальцах. Такой тип водно-солевого обмена и ионного равновесия со средой требует минимальных затрат энергии.
Половая система и особенности размножения. Парные семенники у самцов подвешены на брыжейках по бокам пищевода над печенью. Протоки семенных канальцев семенников - тонкие семявыносящие канальцы - лежат в брыжейке и впадают в почечные канальцы передней узкой части почки. Эта часть почки не функционирует как орган выделения и превращается в придаток семенника; его канальцы открываются в вольфов канал. Он функционирует как семяпровод. В самой задней части семяпровода у половозрелых самцов образуется расширение - семенной пузырек. Семяпроводы правой и левой стороны открываются в полость мочеполового сосочка. Рядом с ними туда же открываются отверстия тонкостенных полых выростов - семенных мешков; это остатки мюллеровых каналов. В полость мочеполового сосочка впадают и мочеточники. Мочеполовой сосочек отверстием на своей вершине открывается в полость клоаки. Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не дозревшие сперматозоиды по семевыносящим канальцам попадают в придаток семенника - переднюю часть почки - и в его канальцах дозревают. Зрелые сперматозоиды проходят по семяпроводу и скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращением стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выбрасываются в клоаку самца, а затем с помощью копулятивных органов (птеригоподий) вводятся в клоаку самки. Внутреннее оплодотворение - характерная особенность всех хрящевых рыб.
