В отличие от пластиножаберных в черепе цельноголовых рыб рострума нет или он развит слабо и обонятельные капсулы прирастают к мозговой коробке спереди. Небно-квадратный хрящ срастается с основанием мозгового черепа (аутостилия); его задний край образует выступ, к которому суставом прикрепляется нижняя челюсть - меккелев хрящ. Не несущая функции прикрепления челюстей и с ними не связанная подъязычная дуга по строению почти неотличима от жаберных дуг. Жаберные лучи подъязычной дуги сильно развиты и поддерживают кожистую жаберную крышку, прикрывающую жаберные щели. Весь жаберный аппарат располагается под черепной коробкой, а не позади нее, как у пластиножаберных. Зубы сливаются в зубные пластинки - мощные орудия грызения. Череп тропибазального типа (между крупными глазницами расположена лишь тонкая межглазничная перегородка). Аутостилия и образование зубных пластинок - приспособления, укрепившие челюстной аппарат и позволившие разгрызать прочные раковины моллюсков, панцири ракообразных и иглокожих.
Скелет непарных плавников образован варьирующими по величине рядами палочковидных хрящей - радиалий, погруженных в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Иногда часть радиалий сливается в крупные пластинки. Лопасть самого плавника поддерживают эластотрихии - тонкие лучи из рогоподобного вещества, продуцируемого клетками кожи. Хвостовой плавник у большинства хрящевых рыб гетероцеркальный (неравнолопастный): верхняя лопасть значительно больше нижней и в нее заходит конец позвоночного столба. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков и ряд дорзоспинальных и вентроспинальных нерасчлененных хрящей. Кожные лопасти плавника поддерживаются эластотрихиями. У части скатов и химер лопасти хвостового плавника значительно уменьшаются или вовсе исчезают.
Пояс передних конечностей (или плечевой пояс) имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускульной стенки позади жаберного отдела. У акул и химер он никак не связан с осевым скелетом, у скатов - в связи с увеличением размеров грудных плавников - верхние части хрящевой дуги пояса сочленяются с позвоночным столбом. На боковой поверхности пояса с каждой стороны находится вырост с сочленованной поверхностью - место причленения скелета плавника. Часть пояса, лежащая выше сочленованного выроста, называется лопаточным отделом, а нижележащая (вентральная) - коракоидным. В основании скелета грудного плавника лежат три массивных уплощенных базальных хряща (basalia) (особенно велики их размеры у скатов), суженными вершинами причленяющиеся к сочленованному выросту пояса. К дистальным концам базальных хрящей прикрепляются радиальные хрящи (radialia), каждый из которых состоит из 2-3 члеников. Дистальная часть плавника поддерживается эластотрихиями.
Тазовый пояс (или пояс брюшных плавников) хрящевых рыб образован хрящевой пластинкой, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К его боковым поверхностям причленяется скелет брюшного плавника. Он состоит из одного удлиненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляется ряд радиальных хрящей; первый из них более крупный. Остальная часть плавника поддерживается многочисленными эластотрихиями. У самцов хрящевых рыб удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника и служит скелетной основой копулятивного выроста - птеригоподия.
Соматическая мускулатура отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов - миомеров. Миомеры разделяются друг от друга соединительнотканными перегородками - миосептами, образующими сложную ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W, средний угол которой вершиной направлен вперед и лежит на горизонтальной соединительнотканной перегородке, делящей все миомеры на спинной и брюшной отделы. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.
Висцеральная мускулатура - это слои гладких мышц, окружающих пищеварительную трубку. У хрящевых рыб в области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна висцеральной мускулатуры замещаются поперечнополосатыми и формируют довольно сложно дифференцированные группы мышц, управляющих движениями челюстей и жаберных дуг. Участки миомеров соматической мускулатуры в этой области еще сохраняются, но развиты относительно слабо.
Характерной особенностью мускулатуры хрящевых рыб служит ее относительная автономность - сохранение способности сокращаться при нарушении связи с центральной нервной системой. С этой особенностью, физиологические механизмы которой еще достаточно не выяснены, связана хорошо известная необычайная «живучесть» хрящевых рыб. Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность к плаванию; акула с вырезанными внутренностями не только нормально плавает, но бросается на добычу и проглатывает ее. Своеобразен и химический состав мышц хрящевых рыб. В них необычайно велико содержание мочевины: до 1,5-2,8% у морских и около 0,7% у пресноводных (пила-рыба Pristis microdon); у костистых рыб количество мочевины не превышает 0,02-0,03%. Такая высокая уремия, губительная для прочих позвоночных, связана со своеобразным осморегуляторным механизмом акуловых рыб, о чем подробнее сказано ниже. Мышцы хрящевых рыб содержат относительно много солей тяжелых металлов: содержание Ti в 10 раз, Mn в 20 раз, Со, Na в 40 раз выше, чем в мышцах костистых рыб. Физиологическое значение этого феномена не выяснено.
Особенности мускулатуры и всего двигательного аппарата, видимо, обусловливают повышенные резервы мощности хрящевых рыб. Так, в экспериментах акулы заметно не снижали скорость и маневренность плавания при прикреплении к ним дополнительного груза, достигавшего 1/4 массы их тела (в воздухе), а подвижность костистых рыб значительно снижается уже при небольшой добавочной нагрузке. Акулы-рейдеры, постоянно находящиеся в движении, имеют температуру тела на 7-8°С, а акулы Isurus на 10% С выше окружающей среды (воды) (Carey, Teal, 1962), что связано с высокими скоростями их передвижений (у Isurus около 35 км/ч).
Органы пищеварения и питания. Захват и частичная механическая обработка пищи проводится челюстями, снабженными дифференцированной и мощной жевательной мускулатурой и зубами. У хищников, питающихся преимущественно подвижной и крупной добычей, зубы крупные, многовершинные, с режущими краями. Такое строение зубов позволяет удержать сильную добычу или мгновенно откусить от жертвы крупный кусок. У видов, питающихся преимущественно моллюсками и ракообразными (разнообразные скаты), уплощенные, бугорчатые, сидящие плотными рядами зубы образуют своеобразную «терку», дробящую или перетирающую панцирь или раковину. Цельноголовые (химеры) раскусывают и дробят раковины моллюсков и панцири ракообразных с помощью зубных пластинок.
На дне ротовой полости находится небольшая складка слизистой оболочки - язык; его поддерживает непарный элемент подъязычной дуги (копула). У всех рыб, в том числе и у хрящевых, язык не имеет собственной мускулатуры, его движения обусловлены движениями подъязычной дуги. Ротовая полость незаметно переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. Потере пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Слизь, выделяемая клетками стенок ротовой полости, не содержит пищеварительных ферментов и лишь облегчает проглатывание пищи. Короткий мускулистый пищевод без заметной границы переходит в объемистый желудок, имеющий V-образную форму (у химер желудок обособлен слабо).
В первой, более объемистой кардиальной части желудка начинается химическое переваривание пищи под воздействием пепсина (в очень кислой среде - до 1,6% по HCl). Переваривание идет относительно медленно: крупной добычи до 5 и более суток. В значительной степени измельченная и переваренная пищевая кашица переходит в направленную вперед более узкую пилорическую часть желудка, где обрабатывается трипсином, забрасываемым из начальной части кишечника, куда выделяется секрет поджелудочной железы. Кислотность содержимого пилорической части желудка резко снижается. За желудком начинается кишечник, отчетливо разделяющийся на три отдела. Очень короткая тонкая кишка отделена от пилорической части желудка сфинктером - кольцевым утолщением мускульной оболочки. В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки - спиральный клапан, образующий 12-13 витков. Через сфинктер в кишечник протекает только разжиженная пищевая кашица. В тонкой кишке она смешивается с желчью и пищеварительными соками поджелудочной железы. В толстой кишке в щелочной среде завершается переваривание пищи и ее всасывание. Этот процесс облегчается развитием спирального клапана, многократно увеличивающего поверхность кишечника. По короткой прямой кишке непереваренные остатки пищи попадают в клоаку и через клоакальную щель (между брюшными плавниками) выбрасываются наружу.
От спинной поверхности прямой кишки отходит ректальная железа - полый пальцеобразный вырост - орган солевого обмена. Он удаляет избыток солей, попадающих в организм с пищей и морской водой: его железистые клетки выделяют в просвет железы секрет, в котором содержание NaCl примерно вдвое больше, чем в плазме крови. Ректальная железа акул, пойманных в пресных водах, обычно сильно регрессирует: у морских обитателей она весит 3,8-15,9 г, а в пресной воде - только 0,35-1,5 г. По требующим подтверждения данным, у половозрелых особей в период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, в виде тонких нитей остающуюся в воде позади плывущей рыбы, что помогает встрече особей разного пола.
Трехлопастная печень хрящевых рыб отличается очень крупными размерами: у некоторых акул от 14-20 до 25% массы тела. Печень акуловых рыб накапливает запасы жира (у гигантской акулы до 70% от массы печени, у некоторых скатов - до 60%), что определяет ее роль не только как хранилища энергических резервов (в печени в значительных количествах накапливается и животный крахмал - гликоген), но и как гидростатического органа, повышающего плавучесть тела. В печени резервируются и некоторые витамины (в 1 г печени акул и скатов содержится от 8 тыс. до 60 тыс международных единиц витамина А).
Потребность хрящевых рыб в кормах, видимо, относительно невелика. Содержавшаяся в океанариуме австралийская песчаная акула - Carcharias avenarius длиной около 3 м и массой в 150 кг за год съедала всего 80-90 кг рыбы, причем ее «аппетит» резко изменялся по сезонам: наивысший в феврале - апреле и очень низкий в остальное время года (возможно, здесь сказались условия неволи). Хрящевые рыбы, особенно акулы, способны за короткое время поглотить большие количества пищи, а затем длительное время голодать, медленно расходуя накопленные ресурсы. Описанные случаи необычайной прожорливости акул, возможно, относятся к таким длительное время голодавшим особям.
Органы дыхания и газообмен. Стенки глотки пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и хрящевым жаберным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края которых образуют кожистую крышечку над следующей жаберной щелью. На боковых сторонах межжаберных перегородок расположены продольные складки слизистой оболочки - жаберные лепестки, имеющие эктодермальное происхождение. Совокупность жаберных лепестков на одной стороне перегородки образует полужабру. Две полужабры, расположенные по обеим сторонам одной перегородки, составляют жабру. У подавляющего большинства пластиножаберных рыб (кроме немногих примитивных акул) пять жаберных щелей и 4,5 жабры: одна полужабра на задней стороне перегородки, отходящей от подъязычной дуги, и четыре полных жабры на I-IV жаберных дугах, V жаберная дуга жабр не несет. У пластиножаберных сохраняется остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами в виде округлого отверстия, лежащего позади глаза - брызгальца; оно ведет в начальную часть глотки. На его передней стенке есть кожистая складка - клапан, прикрывающий наружное отверстие. По нижнему краю этой складки прикреплена небольшая жабра. В основании каждой межжаберной перегородки проходит приносящая жаберная артерия, распадающаяся на капилляры в жаберных лепестках обеих полужабр; капилляры соединяются в парные выносящие жаберные артерии, над жаберной щелью сливающиеся в общую выносящую артерию, по ним течет уже артериальная кровь.
