Хордовые (Chordata)

Хордовые (Chordata) - тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие энтодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По степени развития нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых.

Европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), © Hans Hillewaert

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: бесчерепных, оболочников, позвоночных (единственный подтип, имеющий череп). Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.

К типу хордовые относится более 60 000 современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик хордовых очень разнообразен (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похожие на червей бесчерепные, различные по облику позвоночные животные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, мелких рыбок и лягушек длиной в 2-3 см до гигантов - некоторых китов, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

Несмотря на огромное разнообразие для всех представителей типа хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов:

1. Наличие в течение всей жизни или на одной из фаз развития спинной струны - хорды (chorda dorsalis), играющей роль внутреннего осевого скелета. Она имеет эктодермальное происхождение и представляет упругий стержень, образованный сильно вакуолизированными клетками; хорда окружена соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных животных в ходе индивидуального развития (онтогенеза) хорда замещается (вытесняется) позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков; последние образуются в соединительнотканной оболочке хорды.

Монгольская песчанка (Meriones unguiculatus)

2. Центральная нервная система имеет форму трубки, внутренняя полость которой называется невроцелем. Нервная трубка имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных животных она отчетливо дифференцируется на два отдела: головной и спинной мозг.

3. Передний отдел пищеварительной трубки - глотка - гронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет две функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У водных позвоночных животных на перегородках между жаберными щелями развиваются специализированные органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают; специфические органы воздушного дыхания - легкие - развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки. Пищеварительный тракт лежит под хордой.

4. Пульсирующий отдел кровеносной системы - сердце - расположен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Помимо этих типичных признаков хордовым животным свойственны некоторые особенности, встречающиеся и у других типов.

1. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичноротых - Deuterostomia, противопоставляемую группе первичноротых - Protostomia, у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы (к первичноротым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простейших).

Асцидия (Microcosmus sabatieri)

2. В процессе эмбрионального развития образуется вторичная полость тела - целом, но им также обладают все вторичноротые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, мшанки и плеченогие.

3. Метамерное или посегментное расположение основных систем органов особенно отчетливо выражено у членистоногих и многих червей. Метамерия отчетливо выражена и у хордовых, но у наземных позвоночных во взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозговых нервов, отчасти - в мускулатуре брюшной стенки.

4. Хордовым, как и большинству других многоклеточных животных, свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия: через тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую его на две половины, являющиеся зеркальным отражением друг друга.

Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом; у наземных классов жаберные щели зарастают и развиваются новые органы дыхания - легкие.

Осевой скелет низших хордовых - хорда - существует в течение всей жизни (бесчерепные) или только у личинок (оболочники - личиночнохордовые). Питаются пассивно, фильтруя воду и собирая пищу в большой глотке, на дне которой имеется выделяющий слизь и гормоны орган - эндостиль. Нервная трубка со слабо намеченным разделением на головной и спинной мозг. У взрослых оболочников она редуцируется; сохраняется лишь нервный ганглий и связанные с ним невральная железа и тяж.

Лампрологус сжатоголовый (Altolamprologus compressiceps)

Низшие хордовые - только морские животные - включают два подтипа: бесчерепные (Acrania) и оболочники (Tunicata, или Urochordata).

Не имеющие твердого скелета оболочники и бесчерепные не сохранились в ископаемых остатках. Однако сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования позволяют с достоверностью предполагать, что предки хордовых были ограниченно подвижными, ползающими придонными, двухсторонне-симметричными животными с хордой по всей длине тела, нерасчлененной на отделы нервной трубкой и сегментированной мускулатурой. Число сегментов тела было относительно небольшим, как и число жаберных щелей. Питались они пассивно, фильтруя воду.

Их дальнейшая эволюция, видимо, шла тремя путями. Особи одной ветви первичных бесчерепных, увеличивая подвижность и приобретая способность к активному питанию, перешли к нектонному образу жизни и дали начало позвоночным животным.

Представители другой ветви сохранили донный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт и в связи с этим упростили исходную организацию. Видимо, часть из них приспособилась к лежанию на боку. Поэтому их ротовое и анальное отверстия сместились на нижнюю, левую сторону, а жаберные щели на верхнюю (правую) сторону. Отражением этой филогенетической стадии может быть асимметрия личинки ланцетника и асимметричные ланцетники семейства Epigonichtidae. Развитие миохордального комплекса позволило им увеличить подвижность, а разрастание глотки, увеличение числа жаберных щелей и развитие атриальной полости дали возможность перейти к жизни в грунте, сохранив пассивный характер питания. Увеличение воздействия хищников в биоценозах того времени могло способствовать таким преобразованиям. В результате эта ветвь уцелела до наших дней в виде бесчерепных, освоивших относительно простые биоценозы песчаных грунтов, где им не противостояли ни сильные конкуренты, ни опасные враги. Небольшое число видов современных бесчерепных, ограниченность освоенных ими морских биотопов отражает противоречивость их организации: архаичный пассивный характер питания при довольно высокой подвижности.

Клавелина стеклянистая (Clavelina lepadiformis)

Наконец, какие-то примитивные бесчерепные, видимо, уже на раннем этапе эволюции перешли к донному, но сидячему образу жизни на твердых грунтах. Образование на поверхности тела мощной туники защитило сформировавшихся на этом эволюционном направлении асцидий от большинства врагов, а развитие эффективного фильтровального аппарата обеспечило получение пищи при неподвижном образе жизни и пассивном характере питания. Эти адаптивные особенности вырабатывались путем регрессивной эволюции, в ходе которой строение взрослых животных упростилось (исчезла хорда и нервная трубка, редуцировались органы чувств и т. д.). Наличие подвижной, более сложной по строению личинки (имеет хорду, нервную трубку и т. д.) позволяло асцидиям расселяться, а способность к бесполому размножению (почкованием) дала возможность быстро заселять занятые участки. Все это обеспечило им более устойчивое, по сравнению с современными бесчерепными, положение в морских биоценозах. О процветании этой древней группы свидетельствует большое число ныне живущих видов асцидий (около тысячи) Но жизненная форма асцидий оказалась конструктивно способной перейти и к подвижному образу жизни, использовав реактивное движение (огнетелки, сальпы, аппендикулярии).

Систематика типа Хордовые (Chordata):

Литература: Наумов Н. П., Картатев Н. Н. Зоология позвоночных. - Ч. 1. - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог, спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 333 с, ил.