Оболочники, или личиночнохордовые (Tunicata) - подтип примитивных хордовых животных, длиной от 0,3 см (аппендикулярии) до 30 м (колонии огнетелок), распространенных в морях по всему миру. Большинство видов во взрослом состоянии не способны к активному передвижению. Тип питания - фильтрующий. Окаменелости оболочников встречаются редко.
Колониальная пелагическая сальпа
Оболочники - рано отделившаяся от основного ствола и наиболее уклонившаяся ветвь хордовых животных, развивавшаяся в основном по пути морфологически регрессивной эволюции. Для личиночнохордовых характерно также и то, что их тело заключено в оболочку, образованную веществами, близкими к клетчатке.
Строение
Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией из туницина. Сердце представляет собой двойную U-образную трубку, расположенную чуть ниже кишечника. Желудок - это увеличенная область в нижней части U-образного изгиба. Здесь выделяются пищеварительные ферменты. После переваривания пища перемещается дальше через кишечник (где происходит всасывание) в прямую кишку, а непереваренные остатки формируются в фекальные шарики или струны. Анус открывается в дорсальную или клоакальную часть перибранхиальной полости рядом с предсердным сифоном. Здесь отходы подхватываются постоянным потоком воды, который выносит их наружу.
Кровеносные сосуды представляют собой простые соединительнотканные трубки. Кровеносная система незамкнута. Примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления - каждые несколько минут сердце перестает биться, а затем возобновляется, перекачивая жидкость в обратном направлении. Кровь может казаться бледно-зеленой, но это не связано с какими-либо дыхательными пигментами, и кислород транспортируется растворенным в плазме.
Золотая асцидия (Polycarpa aurata)
Органов чувств нет, но есть сенсорные клетки на сифонах, щупальцах и в предсердии.
Размножение
Размножение у личиночнохордовых может быть разнообразным, у сальп оно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются однополым путём. Личинки асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым.
Развитие
Оболочники начинают жизнь с подвижных личиночных стадий, что напоминают головастика, позже развиваясь в бочкообразную неподвижную взрослую форму. Над хордой личинки лежит нервная трубка, чуть расширяющаяся в передней части. Глотка личинки пронизана жаберными щелями. Подвижная личинка вскоре прикрепляется передним концом к подводному камню и претерпевает регрессивные превращения. Хвост с находящейся в нем хордой и большей частью нервной трубки атрофируется (остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии). Передняя часть нервной трубки видоизменяется в нервный узел взрослой асцидии. Складками покровов образуется околожаберная полость. Снаружи тело покрывается туникой. Так подвижная личинка, несущая характерные для хордовых животных признаки, постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию. Именно поэтому описываемые животные получили название личиночнохордовых. Упрощение организма с возрастом животных связано с переходом от подвижного существования личинки к неподвижному взрослых особей.
Образ жизни
Все оболочники - морские животные, обитающие в основном на мелководье. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным - реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). но большая часть их во взрослом состоянии ведет сидячий образ жизни, прочно прикрепляясь к субстрату (камни, ракушки, кораллы, водоросли, мангровые корни, док, сваи или корпус корабля).
Наиболее многочисленной группой являются асцидии; менее 100 видов из них встречаются на глубинах более 200 м. Некоторые из них - одиночные животные, ведущие сидячий образ жизни на морском дне, но другие - колониальные, а некоторые - пелагические. Оболочники встречаются в различных цветах и могут напоминать семена, виноград, персики, бочки или бутылки. Одним из самых крупных является стебельчатый морской тюльпан Pyura pachydermatina, который может достигать более 1 метра в высоту.
Тип питания
- фильтрующий: у оболочников имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовой), другое для её выделения (клоакальный). Однако среди оболочников есть хищники, такие как Megalodicopia hians, которые ловят крошечных ракообразных, нематод и других мелких беспозвоночных.
Инвазивные виды
За последние несколько десятилетий оболочники (особенно из родов Didemnum и Styela) вторглись в прибрежные воды многих стран. Ковровый оболочник (Didemnum vexillum) занял площадь морского дна в 17км² у северо-восточного побережья Северной Америки, покрывая камни, моллюсков и другие неподвижные объекты плотным ковром. D. vexillum, Styela clava и Ciona savignyi появились и процветают в заливе Пьюджет и канале Худ на северо-западе Тихого океана.
Инвазивные оболочники обычно появляются в виде обрастающих организмов на корпусах судов, но также могут быть введены в виде личинок в балластную воду. Еще один возможный способ интродукции - на раковинах моллюсков, привезенных для морского культивирования. Многие личиночнохордовые, ранее считавшиеся коренными жителями Европы и Америки, на самом деле являются захватчиками. Некоторые из этих вторжений могли произойти столетия или даже тысячелетия назад. В некоторых районах оболочники оказываются серьезной угрозой для аквакультурных операций.
Хозяйственное значение
Оболочники содержат множество потенциально полезных химических соединений. Различные виды асцидий употребляются в пищу во всем мире. В Японии и Корее морской ананас (Halocynthia roretzi) является основным видом, употребляемым в пищу. В настоящее время изучается вопрос об использовании оболочников в качестве источника биотоплива.
Ботриллус Шлоссера (Botryllus schlosseri)
Окаменелости
оболочников встречаются редко. Наиболее известным и самым ранним однозначно идентифицированным видом является Shankouclava shankouense из Нижнекембрийского Маотяньшанского сланца в деревне Шаньтоу, Аньнин, недалеко от Куньмина (Южный Китай).
Тип включает в себя 3 класса. Известно около 2000 видов.
Систематика подтипа Оболочники, личиночнохордовые (Tunicata):
- Класс: Appendicularia Fol, 1874 = Аппендикулярии
- Отряд/Порядок: Copelata =
- Семейство: Fritillariidae =
- Семейство: Kowalevskiidae =
- Семейство: Oikopleuridae =
- Семейство: Fritillariidae =
- Отряд/Порядок: Copelata =
- Класс: Ascidiacea Blainville, 1824 = Асцидии
- Отряд/Порядок: Aplousobranchia =
- Семейство: Clavelinidae Forbes & Hanley, 1848 =
- Род: Clavelina Savigny, 1816 = Клавелина
- Род: Clavelina Savigny, 1816 = Клавелина
- Семейство: Didemnidae =
- Семейство: Euherdmaniidae =
- Семейство: Hexacrobylidae =
- Семейство: Holozoidae =
- Семейство: Polycitoridae =
- Семейство: Polyclinidae =
- Семейство: Protopolyclinidae =
- Семейство: Pseudodistomidae =
- Семейство: Pycnoclavellidae =
- Семейство: Ritterellidae =
- Семейство: Stomozoidae =
- Семейство: Clavelinidae Forbes & Hanley, 1848 =
- Отряд/Порядок: Phlebobranchia Lahille, 1886 = Флебобранхиии
- Семейство: Agneziidae =
- Семейство: Ascidiidae =
- Семейство: Cionidae Lahille, 1887 = Сиониды
- Род: Araneum =
- Род: Ciona Fleming, 1822 =
- Род: Tantillulum =
- Род: Araneum =
- Семейство: Corellidae Lahille, 1887 =
- Род: Corella Alder & Hancock, 1870 =
- Род: Corella Alder & Hancock, 1870 =
- Семейство: Diazonidae =
- Семейство: Dimeatidae =
- Семейство: Octacnemidae =
- Семейство: Perophoridae =
- Семейство: Plurellidae =
- Семейство: Agneziidae =
- Отряд/Порядок: Stolidobranchia =
- Семейство: Botryllidae =
- Семейство: Molgulidae =
- Семейство: Pyuridae =
- Семейство: Styelidae =
- Семейство: Botryllidae =
- Отряд/Порядок: Aplousobranchia =
- Класс: Thaliacea Van der Haeven, 1850 = Сальпы
- Отряд/Порядок: Doliolida Delage & Hérouard, 1898 = Бочёночники, или бочоночники
- Семейство: Doliolidae Bronn, 1862 =
- Род: Doliolum Otto, 1821 =
- Род: Doliolum Otto, 1821 =
- Семейство: Doliolidae Bronn, 1862 =
- Отряд/Порядок: Pyrosomida = Огнетелки
- Семейство: Pyrosomatidae Lahille, 1888 =
- Подсемейство: Pyrosomatinae Lahille, 1888 =
- Подсемейство: Pyrostremmatinae =
- Подсемейство: Pyrosomatinae Lahille, 1888 =
- Семейство: Pyrosomatidae Lahille, 1888 =
- Отряд/Порядок: Salpida = Сальпы
- Семейство: Salpidae Lahille, 1888 =
- Род: Salpa P.Lefebure, 1947 =
- Род: Salpa P.Lefebure, 1947 =
- Семейство: Salpidae Lahille, 1888 =
- Отряд/Порядок: Doliolida Delage & Hérouard, 1898 = Бочёночники, или бочоночники
Литература:
1. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. Наумов Н. П., Картатев Н. Н. Зоология позвоночных. - Ч. 1. - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог, спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 333 с, ил.