Подтип Позвоночные, или черепные (Vertebrata)

К подтипу Позвоночные принадлежит подавляющее большинство хордовых животных: круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и звери. Позвоночные отличаются более высокой организацией, чем  бесчерепные и личиночнохордовые.

Для позвоночных особенно характерны прогрессивное развитие центральной нервной системы, усложнение кровеносной системы и других систем органов, образование хрящевого или костного внутреннего скелета. Усложнение организации позвоночных связано с тем, что эти животные ведут подвижный образ жизни, активно добывая пищу. Совершенствование центральной нервной системы выражается прежде всего в дифференцировке спинной нервной трубки на головной и спинной мозг и разделение головного мозга на ряд отделов с различными функциями. Усложнение кровеносной системы проявляется, в частности, в образовании сердца, а выделительной - почек.
Позвоночные животные широко распространены на земном шаре.

Строение и жизненные отправления. Форма тела позвоночных разнообразна. В теле различают голову, шею, туловище, хвост и конечности. Но у первичноводных видов шейный отдел отсутствует. У некоторых нет парных конечностей - отсутствие их бывает либо первичным, либо объясняется редукцией. Размеры позвоночных колеблются от нескольких миллиметров (некоторые рыбы) до 33 м (отдельные виды китов).


Покровы позвоночных образованы кожей, состоящей из двух слоев: наружного - эпидермиса и внутреннего - дермы. Эпидермис представлен многослойным эпителием. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, жизнь которых тесно связана с водной средой, в эпидермисе залегает много железистых клеток, выделяющих слизь, облегчающую движение животного в воде. У наземных позвоночных - пресмыкающихся, птиц и млекопитающих - наружные слои клеток эпидермиса ороговевают. На их коже обычно образуются различные роговые придатки - чешуя, щитки, перья, волосы и др. Дерма кожи состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. В ней образуются костная чешуя (у рыб), костные щитки и кожные (накладные) кости. В коже позвоночных залегают железы различного строения и функций (слизистые, потовые, сальные и др.).

Скелет. У позвоночных первичным опорным образованием служит хорда. Но у взрослых особей хорда в той или иной степени замещается позвоночником. У миног (круглоротые) хорда полностью сохраняется в течение всей жизни животного, но в соединительнотканной оболочке ее и лежащего над ней спинного мозга развиваются метамерно расположенные парные хрящи, защищающие спинной мозг. Хорошо сохраняется хорда в течение всей жизни у осетровых рыб, но у них вокруг хорды образуются верхние и нижние хрящевые дуги позвонков. Хорда костистых рыб в значительной степени вытесняется в процессе онтогенеза позвоночником, образованным метамерно расположенными двояковогнутыми позвонками, между которыми сохраняются четкообразные или линзообразные остатки хорды. У взрослых наземных позвоночных двояковогнутые позвонки встречаются редко и хорда сохраняется во взрослом состоянии лишь в виде незначительных остатков между позвонками. Отдельный позвонок обычно имеет тело, верхнюю дугу (через канал которой проходит спинной мозг) и нижнюю дугу. Если тело позвонка вогнуто с обеих сторон, топозвонок именуется амфицельным, если он вогнут спереди, выпуклый сзади - продельным, если наоборот - опистоцельным, а если спереди и сзади плоский - платицельным. К позвонкам причленяются ребра.

Череп позвоночных животных бывает хрящевым, костно-хрящевым или костным. При развитии костно-хрящевого черепа на хрящевую основу накладываются плоские кости, образующиеся за счет окостенения окружающей соединительной ткани. При формировании костного черепа часть костей возникает путем окостенения хрящевого черепа эмбриона (первичные кости), а другие накладываются на него снаружи (накладные кости). В черепе позвоночного различают мозговую коробку и висцеральный скелет. Мозговая коробка защищает от механических воздействий головной мозг и органы чувств головы.


Висцеральный скелет черепа образован у круглоротых хрящевой решетчатой коробкой, а у прочих позвоночных в основе его лежит ряд парных жаберных дуг. В процессе эволюции одна из передних пар жаберных дуг видоизменилась в челюсти, а следующая за ней - в подъязычную дугу. У костных рыб и наземных позвоночных первичные хрящевые челюсти заменены вторичными, образованными накладными костями. Остальные жаберные дуги служат у рыб скелетом жаберного аппарата, а у наземных позвоночных редуцируются, частично входя в подъязычный аппарат.

У всех позвоночных, кроме миног и миксин, имеется скелет парных конечностей и их поясов (иногда он бывает редуцирован при атрофии конечностей). У рыб парные конечности имеют вид плавников, а у наземных позвоночных они построены по типу пятипалых ног.

В состав скелета передней пятипалой конечности (при ее типичном строении) входят плечевая кость, две кости предплечья (локтевая и лучевая), ряд костей запястья, пять костей пясти и фаланги пальцев. Скелет типичной пятипалой задней конечности образован бедром, двумя костями голени (большой и малой берцовой), несколькими косточками предплюсны, пятью костями плюсны и фалангами пальцев.

Мускулатура. У рыб и круглоротых с каждой стороны тела тянутся мощные продольные мышцы, разделенные тонкими соединительнотканными прослойками (миосептами) на ряд миомеров. У наземных позвоночных метамерность мускулатуры во многом нарушена образованием многочисленных отдельных мышц.

Нервная система позвоночных разделяется на центральную, периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. У эмбрионов позвоночных передний конец нервной трубки расширяется, образуя три первичных мозговых пузыря - зачатки головного мозга. Из переднего пузыря в дальнейшем образуется передний и промежуточный мозг, из среднего - средний мозг, а из заднего - продолговатый мозг, па крыше которого путем выпячивания возникает мозжечок. Невроцель в головном мозге представлен рядом полостей - желудочков мозга.


От головного мозга отходят 10-12 пар головных чувствующих, двигательных и смешанных нервов:

- лицевые - двигательные нервы, идущие к некоторым наружным мышцам головы; слуховые - чувствующие нервы, передающие раздражения, воспринятые органами слуха и равновесия, в продолговатый мозг; языкоглоточные - смешанные нервы, которые иннервируют часть слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей и органа слуха, а также мышцы глотки и языка; блуждающие - смешанные нервы, которые связаны анастомозами с рядом головных нервов и участвуют в образовании нервных сплетений сердца и некоторых других органов. У низших позвоночных иннервирует жаберные дуги (кроме первой) и органы боковой линии, а у высших - кожу задней части головы, часть глотки, щитовидную железу, дыхательные пути и легкие, печень, переднюю часть кишечника, почки и некоторые другие органы;
- добавочные - двигательные нервы, свойственные только высшим позвоночным, иннервируют преимущественно мышцы шеи;
- подъязычные - в основном двигательные нервы, но содержат также и чувствительные волокна, иннервируют мышцы языка и подъязычного аппарата.

Спинной мозг позвоночных животных в течение всех жизни сохраняет трубчатое строение. Он состоит из расположенного внутри серого и снаружи белого мозгового вещества. В сером веществе находится большое количество нервных клеток и нервных волокон, не одетых миэлиновыми оболочками. Белое вещество образовано проходящими вдоль отростками нервных клеток - нейритами, покрытыми изолирующими их миэлиновыми оболочками.

Страницы 1 | 2 |