Аппендикулярии (Appendicularia) - класс пелагических оболочников, объединяющий около 60 видов мелких плавающих видов длиной в несколько миллиметров; только немногие виды достигают длины 1-2 см. Аппендикулярии распространены практически по всем морям и океанам. Питаются одноклеточными водорослями и простейшими.
Строение
Настоящей туники нет. Туловище сплющено с боков, в профиль выглядит яйцевидным; имеется также длинный лентообразный хвост, который содержит хорду, мускульные клетки и нервный тяж. Он отходит от вентральной стороны тела между прямой кишкой и гонадами. Хвост у основания перекручен на 90°, поэтому он лежит в горизонтальной плоскости, а колебания совершает в направлении сверху вниз. Размеры тела 0,5-3 мм, редко превышают 1 см
В отличие от других оболочников, аппендикулярии лишены туницина. Вместо него покровы выделяют густую слизь, из которой строится сложно организованный домик. Механизмы формирования домика не изучены, однако известно, что слизь для домика выделяют экопласты - особые железы, располагающиеся в эпидермисе передней части тела. Домик имеет обширное внутреннее пространство, поэтому животное умещается в нём целиком, подвернув хвост вниз и вперёд, и поддерживая с помощью него ток воды в домике. Сначала вода попадает в домик через парные входные отверстия, затянутые сеткой, которая представлена нитями загустевшей слизи. Далее вода выводится наружу через выходное отверстие на задней стороне домика. Поступательное движение обусловлено прохождением такого тока воды. Внутри домика вода проходит через воронковидную густую ловчую сеть, на поверхности которой идёт фильтрация. Улов с фильтра попадает в ротовое отверстие, в которое открывается выход воронки.
Ротовое отверстие ведёт в глотку. Кроме глотки и ротовой полости, в состав пищеварительного тракта входят пищевод, буккальные железы, объемистый желудок и короткий кишечник, открывающийся анальным отверстием на брюшной стороне тела. Жаберных отверстий только одна пара; в фильтрации не участвуют, поэтому у аппендикулярий имеется только одна пара жаберных щелей. Атриальной полости нет. Когда сетки входных отверстий засоряются, аппендикулярия резкими ударами хвоста ломает домик и за 20 минут строит новый.
Над глоткой лежит мозговой ганглий, с которым связаны статоцист, субневральная железка и обонятельная ямка. От ганглия отходит проходящий почти до конца хвоста нервный ствол, на котором в основании хвоста есть утолщение из скопления нервных клеток (хвостовой ганглий). Под желудком лежит маленькое трубчатое сердце. Оно совершает до 250 сокращений в минуту; как и у остальных оболочников, в течение нескольких минут кровь нагнетается в кровеносные сосуды стенок глотки, а затем направление сокращений меняется; кровь отсасывается от глотки и перекачивается в остальные участки тела. От основания до конца хвоста тянется хорда - полая тонкостенная трубка, образованная плоскими клетками; внутри нее - неклеточное вещество. Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. В задней расширенной части тела находится яичник, сжатый расположенными по бокам двумя семенниками. Интересно, что каждый орган аппендикулярии состоит из постоянного для данного вида числа клеток.
Размножение
Все аппендикулярии, за исключением Oikopleura dioica - протандрические гермафродиты, и самооплодотворение невозможно. Довольно крупные гонады лежат в задней части тела. Яйцеклетки оплодотворяются в яичнике. У достигшего половой зрелости животного в семенниках формируются сперматозоиды, через короткие протоки выводимые наружу. После прекращения сперматогенеза в яичнике созревают мелкие яйца (диаметром около 0,1 мм). Они оплодотворяются сперматозоидами, которые через короткий проток проникают внутрь яичника. Сформировавшиеся в яйцах зародыши похожи на взрослых; они разрывают оболочки яиц, яичника и стенку тела материнского организма; взрослая особь при этом погибает. Личинка похожа на головастикоподобных личинок большинства оболочников.
После вылупления у молодой аппендикулярии завершается формирование пищеварительной системы (прорываются ротовое и анальное отверстия и образуются жаберные отверстия). Она формирует слизистый домик, растет, у нее созревают половые продукты, и весь цикл повторяется. Таким образом, у аппендикулярии нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.
Oikopleura dioica
Распространение
Аппендикулярии распространены практически по всем морям и океанам, местами многочисленны и в холодных водах (до 50 особей в 1 м³ воды), нередко встречаются в больших количествах. Большинство представителей обнаруживаются в эпипелагиали, однако описаны виды, живущие в батипелагиали и мезопелагиали (до 3 км). При высокой численности, выедая мелкий фитопланктон, могут быть пищевыми конкурентами мелких пелагических ракообразных.
Аппендикуляриями питаются хищные представители зоопланктона, а также взрослые рыбы и мальки. Сами аппендикулярии питаются одноклеточными водорослями и простейшими. В расчёте на один день аппендикулярии образуют много фекальных пеллетов, которые служат пищей для других представителей зоопланктона.
В состав класса аппендикулярий включают 1 отряд и 3 семейства. Число ныне живущих видов - около 1100. В Черном море известен один вид аппендикулярий - Oikopleura cophocerca.
Как сидячие, так и пелагические оболочники играют важную роль в современных морских биоценозах на дне и в толще воды, оказывая местами существенное влияние на окружающую среду прежде всего как мощные фильтраторы, выедающие планктон.
Систематика класса Аппендикулярии (Appendicularia):
- Отряд/Порядок: Copelata =
- Семейство: Fritillariidae =
- Семейство: Kowalevskiidae =
- Семейство: Oikopleuridae =
- Семейство: Fritillariidae =
Литература: Наумов Н. П., Картатев Н. Н. Н34 Зоология позвоночных. - Ч. 1. - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог, спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 333 с, ил.
