Коловратки (Rotifera) - животные микроскопических размеров. Коловратки - преимущественно обитатели пресных вод, хотя имеются и довольно многочисленные морские представители. Громадное большинство коловраток свободноподвижные, немногие ведут прикрепленный образ жизни. Основным характерным признаком является наличие так называемого коловращательного аппарата - ресничного образования на переднем конце тела, который используется для питания и движения. Известно свыше 1500 видов.

Коловратки Lacinularia sp., фото фотография беспозвоночные
Lacinularia sp.

Строение и физиология

Размеры коловраток не превышают 1-2 мм, но есть среди них формы и гораздо мельче. Так, к коловраткам относится самый мелкий представитель многоклеточных Ascomorpha minima, достигающий в длину 40 микрон. Форма тела сильно варьирует. В редких случаях (Trochosphaera) тело шаровидно, тогда как у громадного большинства оно продолговато и разделяется на три участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный, содержащий все внутренности, и задний, ножной. Нога может и отсутствовать.

На передней части головы всегда находится коловращательный аппарат - специфический орган, выполняющий одновременно функцию движения и питания. В зависимости от этих тесно связанных между собой функций коловращательный аппарат сильно видоизменяется, хотя в его составе во всех случаях остаются три основные части: 1) циркумапикальный пояс - один или два венчика ресничек, бьющих по краю головы; 2) ограниченное циркумапикальным поясом апикальное поле, лишенное ресничек; 3) буккальное поле - ресничное пространство, окружающее ротовое отверстие.

Реснички циркумапикального пояса в своем колебательном движении образуют следующие друг за другом волны (метахрональные), которые создают около коловратки вихревые струи. С помощью этих струй происходит поступательное (обычно вращательное) движение коловраток, а также приток пищевых частиц, подхватываемых и препровождаемых ко рту ресничками буккального поля. На апикальном поле обычно находятся органы чувств в виде хоботовидных выростов с пучками ресничек, щупалец, стилей, пучков ресничек и т. п. На головном отделе часто видны просвечивающие сквозь покровы один или два глазных пятна; иногда пигментные пятна имеются и на боковых краях коловращательного аппарата.

Для ползающих коловраток характерно наличие в коловращательном аппарате большого однородного ресничного пространства, для плавающих - уменьшение его, объединение и слияние ресничек. Ряд планктонных коловраток по бокам коловращательного аппарата имеют ушковидные выросты - «уши». Работа сидящих на них длинных ресничек создает мощные водные токи, способствующие быстрому плаванию.

Форма тела свободно передвигающихся коловраток очень разнообразна. Она может быть овальной, конусовидной или округлой, хотя для большинства коловраток характерна веретеновидная, несколько сплющенная в дорсовентральном направлении. У коловраток с мягкими покровами форма тела часто изменяется, так как они легко сжимаются, особенно при гибели. Постоянно плавающие коловратки имеют очень крупное (до 2,5 мм) мешковидное тело, лишенное ноги. Другие планктонные коловратки приобрели прыгательные придатки на туловище в виде стержневидных, перистовидных выростов или «конечностей», так называемых «рук». При помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втягиваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться.

Пиявковидная коловратка (Bdelloidea), фото фотография беспозвоночные
Пиявковидная коловратка (Bdelloidea)

Туловище большею частью одето панцирем и может быть цилиндрическим, сплюснутым дорсовентрально или же сжатым с боков. Туловище содержит большую часть внутренних органов: на его заднем конце, над основанием ноги, помещается отверстие клоаки, т. е. мешка, в который впадают концевые отделы кишечника, выделительной и половой систем.

Нога - мускулистый вырост тела, одетый членистой оболочкой и снабженный на конце двумя щупальцевидными подвижными отростками, пальцами. В основании пальцев имеются две небольшие цементные железы, выделяющие особое клейкое вещество. При помощи его многие коловратки могут временно, а другие и постоянно прикрепляться к отдельным подводным предметам. В ноге хорошо развиты кольцевые и продольные мышцы. Нога позволяет коловраткам ползать, вытягиваясь по направлению движения и временно прикрепляясь передним концом к субстрату.

Стенка тела образована синцитиальным слоем гиподермы. Для коловраток характерно наличие в гиподерме плотного волокнистого слоя под наружной цитоплазматической мембраной. Именно этому слою обязаны коловратки сохранением формы тела и из него сформированы уплотненные покровы панцирных видов. Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует. В теле имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна, служащие для втягивания головного отдела, для сокращения туловища и т. д. Непосредственно под наружным эпителием лежит первичная полость тела.

Среди коловраток немало прикрепленных сидячих форм. Они имеют удлиненно-веретеновидное туловище и длинную ногу в виде сократимого стебелька с прикрепительной пластинкой. Некоторые из них сидят в слизистых прозрачных или непрозрачных, часто коричневатых домиках, выстроенных ими самими, в которых они быстро прячутся в случае опасности. Коловращательный аппарат сидячих коловраток обычно имеет вид широкой воронки, по краю снабженной лопастями с длинными неподвижными вееровидноторчащими или подвижными ресничками. С помощью такой расставленной верши коловратки улавливают частицы детрита, водоросли, иногда мелких животных, которыми они питаются.

Коловратка, фото фотография беспозвоночные

Питание и пищеварительная система. Среди коловраток немало хищников, которые, нападая на свою жертву, высасывают ее или заглатывают целиком. Многие коловратки работой своего коловращательного аппарата создают мощный ток воды, который направляет в рот струи с пищевыми частицами. Все эти способы добычи пищи связаны со строением глотки (мастакса). Мастаке обычно хорошо виден сквозь покровы на границе головного и туловищного отделов. Это мощный мускулистый мешок, содержащий внутри скелетные ригидные части - челюстной аппарат.

В челюстном аппарате коловраток различают: 1) опорную пластину - фулькрум, соединенную мощными мышцами с мышцами глоточного мешка; 2) сидящие на фулькруме перпендикулярно его плоскости парные рамусы; 3) ударяющие по рамусам парные пластинки, обычно имеющие зубы - ункусы; 4) парные рычаги - манубрии, одним концом соединенные с ункусами, а свободным концом упирающиеся в стенку мешка. По некоторой аналогии в работе фулькрум и рамусы называют наковальней (инкус), а ункусы и манубрии - молоточками (маллеусы). Иногда к этим основным частям прибавляются дополнительные.

Для каждого способа питания характерно наибольшее развитие определенных частей челюстного аппарата, совокупность которых создает тот или иной тип мастакса. Коловратки, высасывающие свою добычу, обладают сосущим, виргатным типом мастакса. Он имеет длинный фулькрум с мощными мускулами и сильные ункусы, способные удержать добычу около рта. Сосущие коловратки избирают жертвами своих сородичей, водоросли, а также различные обрастания, нередко на поверхностях тела других животных.

У коловраток хватателей - макрофагов хорошо развиты лишь рамусы и фулькрум, которые представляют инкудатный тип челюстей. Они заглатывают коловраток, реже рачков, а также водоросли. Для безошибочного определения этих коловраток необходимо детальное рассмотрение челюстного аппарата, в особенности внутренних краев рамусов.

Наконец, огромное большинство коловраток способно благодаря вихревой работе коловращательного аппарата всасывать водную струю с содержащимися в ней мелкими (диаметром 10-25 мкм) частицами детритного или растительного происхождения. Эти коловратки - микрофаги наиболее эффективно очищают загрязненные воды от бактериальной флоры и участвуют в санитарной очистке водоемов. Как и прочие коловратки, они обладают специфичными для этого способа питания типами мастакса - маллеатным, маллеораматным и раматным. У всех этих типов развиты ункусы в виде пластинок с многочисленными зубами; особенно хорошо они видны у маллеораматного и раматного типов. У маллеатного типа все части мастакса развиты довольно равномерно. Несмотря на широкий пищевой спектр и относительную полифагию, у коловраток отмечена определенная избирательность к качеству и размеру пищевых частиц.

Коловратка, фото фотография беспозвоночные

Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним следует мешковидный энтодермальный желудок из крупных многоугольных клеток. В место соединения пищевода с желудком открывается пара желез, функция которых точно не выяснена. Желудок ведет в более узкую заднюю кишку, а последняя открывается в клоаку. Срок пребывания пищи в кишечнике коловраток очень незначителен: от времени захвата до дефекации частицы проходит от 2 до 20 минут.

Нервная система коловраток сравнительно проста, так как состоит из одного надглоточного ганглия и из отходящих от него во все стороны и кпереди, т. е. к диску, и кзади, т. е. к туловищу, нервов. Значительнее других два нерва, идущих от мозга назад по бокам кишечника через все тело до ноги. Органами чувств коловраткам служат прежде всего щупальца. Их чаще всего три: два брюшных и одно непарное на спине. Щупальца имеют вид маленьких конических бугорков с пучком осязательных волосков на вершине.

Большинство коловраток имеет пару или всего один глаз. Глаза лежат на самом надглоточном ганглии или же непосредственно над ним. Они устроены крайне просто: состоят из маленького лучепреломляющего хрусталика, лежащего в бокале из красного пигмента. Когда глаз один, то он представляет результат слияния пары глазков, обращенных друг к другу выпуклыми сторонами пигментных бокалов.

Кровеносная и дыхательная системы у коловраток отсутствуют.

Выделительные органы протонефридиального типа. По сторонам от кишечника в полости тела залегают два слабо ветвящихся канальца, открывающихся сзади в клоаку. Концы веточек каналов замкнуты слепо и внутри них бьет мерцательное пламя. Число веточек варьирует от 4 до 50.

Половая система. Коловратки раздельнополы и отличаются половым диморфизмом. Самки встречаются гораздо чаще самцов; они снабжены цельным или двухлопастным яичником, который лежит в задней части туловища, под кишечником. Обыкновенно яичник разделен на две части: производящую яйцевые клетки, или собственно яичник, и продуцирующую клетки, идущие для питания яиц, т. е. желточник. Яичник впадает при помощи короткого яйцевода в клоаку.

Коловратка (Squatinella sp.), фото фотография беспозвоночные
Squatinella sp.

Самцы значительно меньше самок и часто заслуживают названия карликовых. Кишечник самцов редуцирован, выделительная система развита слабо; тотчас после оплодотворения самцы умирают. Мужская половая система состоит из единственного семенника с отходящим от него семяпроводом, впадающим в клоаку, причем конец его пронизывает мускулистый, способный к выворачиванию совокупительный орган, или cirrus.

Жизненный цикл и развитие

Жизненный цикл коловраток представляет чередование настоящих половых поколений (включают самцов и самок) с партеногенетическими, т. е. имеет характер гетерогонии. Обыкновенно весной из яиц, пролежавших зиму, выходят партеногенетические самки, дающие начало опять-таки партеногенетическим самкам, и затем может следовать еще ряд таких же партеногенетических поколений. Далее наступает половой период, когда одно из поколений партеногенетических самок начинает откладывать яйца по объему в 2-3 раза мельче яиц, дававших до сих пор самок. Меньшим количеством материала в яйце объясняются карликовые размеры самцов и быстрота их развития. Из яиц вскоре выходят мелкие самцы, которые спариваются с самками полового поколения. Самки, которые партеногенетически производили самцов, после копуляции продуцируют особые оплодотворенные яйца. Они крупные, одетые системой плотных оболочек и называются покоящимися, ибо нормальное развитие их происходит после длительного периода покоя, длящегося от двух недель до года. Оплодотворенные яйца впоследствии дают первое поколение партеногенетических самок, с которого цикл начинается заново.

Развитие яиц коловраток идет быстро; у партеногенетических яиц, не имеющих периода покоя, развитие длится 3-4 дня. Развитие прямое, без метаморфоза. Другая характерная черта развития - формирование органов из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток в них на всю жизнь прекращается.

Цикличность коловраток в значительной мере зависит от внешних условий, меняющихся в разных водоемах и местностях. От внешних же факторов, по-видимому, зависит и появление полового поколения самок, производящих самцов. В результате значительного количества экспериментальных работ выясняется, что появление самок полового поколения обусловливается и ускоряется различными факторами: условиями питания (пониженное питание, голодание ведет к продукции самцов), химическим составом среды.

Среда обитания

Большинство коловраток живет в пресных водах, причем они делятся на донные и планктонные формы. Донные коловратки большей частью ползают или плавают у дна, но среди них имеется и целый ряд сидящих видов. Большинство сидячих коловраток выделяет вокруг себя защитную трубку из прозрачного студенистого вещества или склеенных вместе в правильные комочки испражнений коловратки, которыми трубки обложены как микроскопическими кирпичами. У типичных планктонных коловраток на теле вырастают различного рода придатки, увеличивающие поверхность животного. У некоторых это длинные неподвижные шипы панциря (Notholca), у других - подвижно сочлененные с телом гребные щетинки (Polyarthra) или это особые, снабженные мышцами и усаженные щетинками выросты самого тела (Pedalion). Пресноводные коловратки играют немаловажную роль как пища различных, более крупных пресноводных организмов. Морских коловраток значительно меньше.

Коловратка, фото фотография беспозвоночные

Небольшое количество коловраток приспособилось к жизни на суше, главным образом во влажном мху, среди лишайников и т. п. Некоторые из них (Callldina) охотно поселяются в особых мешочках на слоевище печеночных мхов, в которых долго удерживается вода.

Наземные, а также некоторые водные коловратки способны выдерживать полное высыхание, не погибая. При этом они впадают в анабиотическое состояние (мнимая смерть), но после осторожного смачивания оживают. При применении ряда предосторожностей смоченные водой коловратки оживают после многолетнего высушивания. Мало того, высушенные коловратки способны в течение 4 ч выдерживать понижение температуры до -270°С (в жидком гелии) и в течение 5 мин повышение температуры до +100°С. Характерно, что планктонные виды не выносят высушивание даже нескольких часов. У них стойкостью обладают покоящиеся яйца.

Хозяйственное значение

Коловратки становятся добычей многих животных, таких как копеподы, рыбы (например, сельдь, лосось), брюхоногие моллюски, гребенчатые желе, медузы, морские звезды и тихоходки.

Известно около 1500 видов коловраток, в России - около 600 видов.

Систематика типа Коловратки (Rotifera):

  • Класс: Eurotatoria De Ridder, 1957 = Евротатории
    • Подкласс: Bdelloidea Hudson, 1884 = Пиявковидные коловратки
      • Отряд/Порядок: Bdelloida Hudson, 1884 =
        • Семейство: Adinetidae =
        • Семейство: Habrotrochidae =
        • Семейство: Philodinavidae =
        • Семейство: Philodinidae =
    • Подкласс: Monogononta Plate, 1889 =
      • Надотряд/Надпорядок: Gnesiotrocha Kutikova, 1970 =
        • Отряд/Порядок: Collothecaceae Harring, 1913 =
        • Отряд/Порядок: Flosculariaceae Harring, 1913 =
      • Надотряд/Надпорядок: Pseudotrocha Kutikova, 1970 =
        • Отряд/Порядок: Ploima Hudson and Gosse, 1886 =
  • Класс: Pararotatoria Sudzuki, 1964 =
    • Подкласс: Seisonacea Wesenberg-Lund, 1899 =
      • Семейство: Seisonidae Wesenberg-Lund, 1899 =

Литература:
[1] А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981
[2] Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
[3] Определитель пресноводных позвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Гидрометеоиздат. Ленинград, 1977