Кальмары (Teuthida) - отряд десятируких головоногих моллюсков. У кальмаров (как и каракатиц) в отличие от осьминогов не восемь, а десять щупалец; у них присоски со стебельками и снабжены опорными роговыми кольцами, которые превращаются в когти или крючья. По бокам тело кальмаров и каракатиц несет пару ромбовидных, сердцевидных, весловидных или каемчатых плавников. Все кальмары - пелагические или нектобентические хищники. Известно более 250 видов. В дальневосточных и северных морях в России обитает свыше 30 видов кальмаров.

Обыкновенный кальмар (Loligo vulgaris), фото фотография головоногие
Обыкновенный кальмар. © Hans Hillewaert

Внешний вид 

Тело обтекаемой цилиндрической формы с двумя треугольными боковыми плавниками, обычно заостренное на заднем конце. Голова отделена от туловища выраженным шейным перехватом, или шеей. По бокам шеи у многих видов располагаются продольные складки, которые разделёны гребнями. Обычно три складки. На голове расположены щупальца с присосками и крючками. Из них восемь - это обычно короткие конической формы (так называемые «руки») и два длинные с расширениями на конце. Наиболее мощно развитые - вторая и третья пары рук, менее развитые - первая и четвёртая пары, но у семейства Chiroteuthidae четвёртая пара является самой длинной. Внутренняя поверхность рук по всей своей длине имеет многочисленные присоски, иногда крючки. Благодаря им кальмары хватают и удерживают пойманную добычу. Присоски располагаются на руках двумя продольными рядами.

Присоски у кальмаров характеризуются твердым роговым (хитиновым) кольцом, наружный край которого гладкий либо с зубцами различной длины. У одних видов эти зубцы широкие и тупые, у других узкие и конические и/или острые. Наиболее крупные присоски располагаются на среднем участки руки, а к её основанию и концу они уменьшаются в размерах. Между руками крайне редко может иметься тонкая перепонка, так называемая умбрелла, или «зонтик». У половозрелых кальмаров часть одной из рук, реже - двух, видоизменяется в связи с выполнением половой функции. Почти у всех кальмаров между третьей и четвёртой парами рук располагается пара щупалец, которые могут называть «ловчими руками». Длина щупалец может сильно варьироваться, даже среди особей, относящихся к одному виду. Это обусловлено тем, что щупальца способны вытягиваться и сокращаться благодаря находящимся внутри них мощным продольным мышцам.

Как и других головоногих моллюсков, у кальмаров между основанием рук и щупальцев располагается ротовое отверстие с крепкими и мощно развитыми хитиновыми челюстями (мандибулами) темно-коричневого цвета, напоминающими своим видом клюв попугая. Из-за подобного сходства челюсти кальмаров часто называют клювом. Режущий край челюстей часто бывает зазубренным. Челюстями кальмары прокусывают твердые панцири ракообразных, раковины моллюсков, кости рыб, и в целом раскусывают добычу. Кальмары раскусывают только крупную добычу, а мелкую глотают целиком.

Со всех сторон туловище кальмаров окружено мантией, форма и строение которой могут сильно различаться у разных видов. В большинстве случаев тело у кальмаров плотное и мускулистое, но имеются виды с мягким студнеобразным телом.

Обыкновенный кальмар (Loligo vulgaris), фото фотография головоногие

В мышечном слое мантии наиболее развитыми являются кольцевые мышцы. Их слой занимает собой практически всю толщину стенки мантии, что связано с реактивным способом передвижения кальмаров за счет сокращения именно этих мышц. Слабее развиты радиальные и продольные мышечные слои. Радиальные мышцы располагаются по всей толщине стенки мантии и разделяют собой всю кольцевые мышцы на отдельные поперечные кольца. Продольные мышечные слои залегают тонким слоем на внешней поверхности кольцевых мышц. Их сокращение вызывает изгибание хвостового конца мантии, что позволяет кальмарам маневрировать в воде. Периодические сокращения мантийной стенки также являются дыхательными движениями. В мантийной полости находятся жабры.

Раковина внутренняя, в виде узкой роговой пластинки. У всех кальмаров имеется радула для соскребания и размельчения пищи, и чернильная железа. Секрет, выделяемый ею, окрашивает воду и скрывает кальмаров при нападении хищников. Плавают при помощи плавников и реактивно - резко выбрасывают воду из своей мантийной полости через воронку, поворачивая которую они способны маневрировать, двигаться назад и вперед.

Большие округлые глаза по развитию не уступают глазам высших позвоночных животных и расположены по бокам головы. Глаза являются наиболее развитыми органами чувств у кальмаров, и служат им для ориентации в пространстве. Диаметр глаза у некоторых гигантских кальмаров рода Architeuthis достигает 30-40 см. Величина глаза у взрослых пелагических видов кальмаров достигает 10% от абсолютной длины тела. У глубоководных видов размеры глаза ещё больше. У ряда глубоководных форм семейства Cranchiidae, глаза находятся на стебельках различной длины.

Кальмары обладают высокоразвитыми органами чувств. Имеется пара статоцистов, находящихся внутри хрящевой головной капсулы. Их удаление ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве.

Распространение

Кальмары широко распространены во всех океанах и морях с океанической соленостью - от Полярного круга до побережья Антарктиды. В то же время распространение подотрядов Myopsina и Oegopsina различается.

Myopsina являются обитателями шельфа и прибрежных вод. Представители этой группы редко встречаются на глубинах свыше 100 м и лишь немногие виды опускаются на глубины до 500-600 м. Это теплолюбивые кальмары, в связи с чем их распространение относительно ограниченно. На шельфе они встречаются редко, и подходят к берегам лишь на короткое время. Ареалы видов этой группы очень широкие, среди них имеется множество космополитов. Для них характерны широтные ареалы и отсутствуют в Арктике и Антарктике, в северобореальных водах Тихого океана. В потальных водах Myopsina также малочисленные, но имеются эндемики - патагонские Loligo patagonica и Loltiguncula ellipsura. Основная зона распространения Myopsina - тропики, где известны все роды и более 60% видов.

Каракатицевидный кальмар (Sepioteuthis lessoniana), фото фотография головоногие
Каракатицевидный кальмар

Oegopsina являются океаническими кальмарами, обитателями материкового склона и пелагиали. Встречаются как в поверхностных слоях воды, так и на глубине. Большинство видов этой группы является обитателями пелагиали или батипелагиали океанов. Относительно небольшая часть обитает у дна на материковом склоне. В целом представители группы Oegopsida распространены от Арктики до Антарктики. В Арктике постоянно обитает только один вид, Gonatus fabricii, в Антарктике - более десятка видов. Значительная часть группы представлена тепловодными видами, распространенными в тропических и субтропических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов.

Размножение

Все кальмары - раздельнополы. Половые органы самцов представлены семенниками, выводными протоками, сперматофорной железой и добавочной железы, участвующих в формировании сперматофоров. Выводной проток одиночный либо парный (у Oegopsida), образует расширение - сперматофорный мешок, где хранятся сперматофоры. Он открывается в мантийную полость и на своем конце часто имеет утолщение - пенис. Половые органы самок - яичник, яйцевод (парный у Oegopsina и непарный у Myopsina), яйцеводные железы, парные нидаментальные и парные добавочные нидаментальные железы. Процесс формирования сперматофоров у взрослых самцов идет непрерывно. Сперматофор имеет вид трубочки, состоит из резервуара со спермой и сложно устроенного эякуляторного аппарата. Размер сперматофоров очень различен: от 2 мм (Enoploteuthidae) до 10-20 см у гигантских кальмаров.

Спаривание происходит двумя способами. Самец и самка занимают положение «голова к голове». При этом их руки переплетаются. Самец достаёт гектокотилизированной рукой сперматофоры из мантийной полости и переносит их в семеприёмник самки. У других видов самец подплывает под самку или сбоку от неё так, что голова оказывается на уровне её мантии. Самец обхватывает своими конечностями самку и удерживает её и гектокотилизированной рукой переносит сперматофоры в мантийную полость самки. Оплодотворение яиц происходит в мантийной полости, когда яйца выходят из полового отверстия, или проходят вдоль конуса рук - сперма самцов вытекает из буккального семеприемника и оплодотворяет их.

Яйца обычно овальные, равномерно вытянутые, реже - грушевидные или сферические. У большинства видов к моменту нереста созревают практически все яйца в яичнике. Плодовитость варьируется от десятков (Sepioteuthis) до нескольких десятков и сотен тысяч яиц. Кладки яиц у кальмаров могут быть двух типов - пелагические и донные. Кладки всех Myopsina донные, имеющие вид студенистых толстых шнуров различной длины, прикрепляемых к субстрату - камням, обломкам скал, кораллам, раковинам, морской траве, водорослям или к дну. Самки при помощи рук прикрепляют заполненные яйцами капсулы. Самки некоторых видов держатся недалеко от своих кладок во время их развития. Самки Doryteuthis plei охраняют кладки и омывают их свежей водой. Большинство кальмаров спустя некоторое время после нереста погибает и кладки развиваются без присмотра родителей.

Среда обитания

Кальмары наиболее многочисленны и разнообразны в тропических водах. Встречаются как в поверхностных слоях, так и на больших глубинах. Некоторые виды совершают дальние нагульные и нерестовые миграции.

Каракатицевидный кальмар (Sepioteuthis lessoniana), фото фотография головоногие
Яйца кальмара

Образ жизни

Все кальмары - хищники. Их многочисленность и широкое распространение и прожорливость определяют их роль в пищевых цепях. Кальмары потребляют массу копепод, эвфаузинд, гипериид и других зоопланктонных организмов, мелкой рыбы и других кальмаров. Океанические кальмары питаются массовыми батипелагическими рыбами - светящимися анчоусами, мавролики и т. д., которые составляют значительную часть их рациона. Суточные вертикальные миграции для охоты свойственны большинству батипелагических кальмаров. Нектонные кальмары, обитатели поверхностных вод, охотятся на эпипелагических рыб - анчоусов, сайру, летучих рыб и т. п. Кальмары шельфа потребляют сельдей, сардины, анчоусов, молоди рыб.

Все кальмары обитатели открытых морских просторов, отличные пловцы, едва ли не самые быстрые в море животные, а некоторые и отличные летуны! Кальмары, даже сравнительно некрупные, могут развивать скорость до 55 км в час. Об этом можно судить по скорости и дальности полета так называемых «летающих кальмаров» (Todarodes). Кальмар преследует рыб с такой стремительностью, что нередко выскакивает из воды, стрелой проносясь над ее поверхностью. К этой уловке он прибегает и спасая свою жизнь от хищников - тунцов и макрелей.

Развив в воде максимальную реактивную тягу, кальмар-пилот стартует в воздух и пролетает над волнами более 50 м. Апогей полета живой ракеты лежит так высоко над водой, что летающие кальмары нередко попадают на палубы океанских судов. Четыре-пять метров не рекордная высота, на которую поднимаются в небо кальмары. Иногда они взлетают еще выше.

Враги

Кальмарами питаются многие виды рыб, китообразные, ластоногие, морские птицы. Молодь кальмаров поедают медузы, сифонофоры, щетинкочелюстные, другие кальмары, морские черепахи.
Для многих животных кальмары являются важнейшим и почти единственным объектом питания. Например, зубатые киты (кашалот, карликовый кашалот, бутылконосы, клюворыл, ремнезуб, нарвал), некоторые дельфины (гринда, малая косатка, серый дельфин, белокрылая морская свинья), а также ластоногие (южный морской слон), некоторые глубоководные рыбы (Omosudis lowei). В рационе кашалотов кальмары составляют обычно 90-95%.

Размеры и вес

Размеры представителей отряда весьма разнообразны. Самыми маленькими видами являются бентические карликовые идиосепии (Idiosepius), которые достигают длины мантии от 7 мм (самцы Idiosepius thailandicus) до 20 мм (Idiosepius pygmaeus) и имеют короткие тела и короткие руки. Кроме мелких форм имеются гиганты, достигающие длины в несколько метров (род Architeuthis). Гигантские кальмары могут вырастать до огромных размеров. По современным данным максимальная длина от конца плавников до кончиков ловчих щупалец составляет около 8 м. Таким образом, это одно из крупнейших по величине беспозвоночных животных. Длина мантии - около 2,5 м, у самок несколько больше, чем у самцов, длина кальмара без учёта ловчих щупалец около 5 м. Максимальный вес составляет 275 кг для самок и 150 кг для самцов. В феврале 2007 года новозеландское рыболовецкое судно поймало самого большого из когда-либо зарегистрированных кальмаров, весом 495 кг и размером около 10 м.

Окраска

Ряд видов могут изменять окраску. Глубоководные виды часто прозрачные или окрашены в темно-красные тона, многие обладают органами свечения (фотофоры).

Кальмар Abralia siedleckyi, фото фотография головоногие
Abralia siedleckyi

Хозяйственное значение

Кальмары являются объектом промысла, занимая по объёму вылова первое место среди всех групп моллюсков. Используются человеком в пищу (в пищу идут тушка и щупальца). Содержимое чернильных мешков кальмаров использовалось в качестве основы китайской туши. В Европе путём обработки секрета железы гидроксидом калия производили краску - натуральную сепию.

Кальмары являются объектом промысла. Они составляют основную долю (75%) уловов всех головоногих моллюсков. Свыше 92% улова вылавливают в Азии. Кальмары добываются в южных морях азиатских стран: Вьетнама, Китая, Японии и др., а также в Охотском море. Добывают также на шельфе Патагонии и у Фолклендских островов, в прибрежных водах Перу и Эквадора.

Использование кальмары находят в фармакологии и медицине. Существуют биологически активные добавки на основе пептидов из нервной ткани командорского кальмара. Жир из печени некоторых кальмаров может использоваться в качестве источника ненасыщенных жирных кислот. Вещества из кальмаров содержат субстанции, к которым чувствительны бактерии с широким спектром бета-лактамаз.

Систематика отряда Кальмары (Teuthida):

  • Подотряд/Подпорядок: Myopsina =
    • Семейство: Australiteuthidae =
    • Семейство: Loliginidae Lesueur, 1821 = Лолигиниды
  • Подотряд/Подпорядок: Oegopsina D'Orbigny, 1845 =
    • Семейство: Ancistrocheiridae =
    • Семейство: Architeuthidae =
    • Семейство: Bathyteuthidae =
    • Семейство: Batoteuthidae =
    • Семейство: Brachioteuthidae =
    • Семейство: Chiroteuthidae =
    • Семейство: Chtenopterygidae =
    • Семейство: Cranchiidae =
    • Семейство: Cycloteuthidae =
    • Семейство: Enoploteuthidae Pfeffer, 1900 = Эноплотеутиды
    • Семейство: Gonatidae =
    • Семейство: Histioteuthidae =
    • Семейство: Joubiniteuthidae =
    • Семейство: Lepidoteuthidae =
    • Семейство: Lycoteuthidae =
    • Семейство: Magnapinnidae =
    • Семейство: Mastigoteuthidae =
    • Семейство: Neoteuthidae =
    • Семейство: Octopoteuthidae =
    • Семейство: Ommastrephidae =
    • Семейство: Onychoteuthidae =
    • Семейство: Pholidoteuthidae =
    • Семейство: Promachoteuthidae =
    • Семейство: Psychroteuthidae =
    • Семейство: Thysanoteuthidae =
    • Семейство: Walvisteuthidae =