Иглокожие (Echinodermata) - исключительно морские донные животные, большей частью свободноживущие, реже сидячие, во взрослом состоянии имеющие радиальную симметрию тела и встречающиеся на любых глубинах Мирового океана. В батиальной и ультраабиссальной зонах на долю иглокожих иногда приходится до 90% общей биомассы бентоса. Некоторые иглокожие служат объектом промысла. Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры, голотурии (морские огурцы) и морские лилии.

Сетозная диадема (Diadema setosum), фото фотография беспозвоночные
Сетозная диадема

Строение

Для иглокожих характерно наличие амбулакральной системы, служащей для передвижения и участвующей в процессах дыхания и выделения. Вторичная полость тела хорошо выражена и наполнена полостной жидкостью.

Несмотря на радиальную симметрию тела взрослых особей, в организации и развитии иглокожих много общих черт с хордовыми животными. Как и хордовые, они являются вторичнополостными животными, у которых в процессе развития гастропор зарастает или превращается в анальное отверстие, а рот личинки образуется заново.

Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук, обычно кратным пяти. У некоторых офиур (Gorgonocephalus) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.

У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот, и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие. Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом - анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату аборальной стороной.

Полиплектана (Polyplectana kefersteinii), фото фотография беспозвоночные
Полиплектана

Лучи (руки) иглокожих называются радиусами. На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы. Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.

Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей - шарообразную, сердцевидную (Echinocardium cordatum) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок.

Покровы иглокожих состоят из двух слоев: наружного, имеющего характер однослойного эпителия, и внутреннего, образованного волокнистой соединительной тканью. Во внутреннем слое развиваются различные элементы известкового кожного скелета. У морских звезд они имеют вид известковых пластинок, расположенных продольными (вдоль лучей) рядами и обычно несущих выдающиеся наружу шипики. У морских ежей тело заключено в известковый панцирь из рядов плотно соединенных пластинок с сидящими на них длинными иглами. У голотурии мелкие известковые тельца разной формы разбросаны в коже.

Иглокожие, в отличие от других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Крайние значения жёсткости различаются: когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи, изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани.

Мавританский морской огурец (Actinopyga mauritiana), фото фотография беспозвоночные
Мавританский морской огурец

Мускулатура развита в различной степени в зависимости от подвижности и характера кожного скелета. Она слагается из отдельных мышц и мускульных полос.

Нервная система иглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежат две нервные системы - чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела - только двигательная.

Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства, зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей - вокруг анального отверстия. Имеются также органы осязания и др.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие расположено у большинства посредине на нижней поверхности тела. Рот ведет в короткий пищевод, за которым следуют средняя кишка и короткая задняя. Анальное отверстие чаще всего находится на аборальной стороне, но у морских лилий и неправильных морских ежей он располагается на оральной стороне тела. У офиур ануса нет. Чаще всего пищеварительная трубка представлена длинной кишкой. У морских звёзд формируется объёмный желудок, способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружное пищеварение. Пищеварительные железы представлены печёночными выростами и ректальными железами.

Органы дыхания. В коже иглокожих есть выросты, в которые заходит полость тела - кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходит газообмен. У голотурий формируются особые органы дыхания - водные лёгкие. У ряда иглокожих дыхание происходит через покровы тела.

Краснополосый морской огурец (Thelenota rubralineata), фото фотография беспозвоночные
Краснополосый морской огурец

Кровеносная система обычно состоит из двух кольцевых сосудов, один из которых окружает рот, а другой - анальное отверстие, и радиальных сосудов, количество которых совпадает с числом лучей тела. Оба кольцевых сосуда соединены кроветворным осевым органом, пронизанным сетью кровеносных сосудов.

Амбулакральная система уникальна для иглокожих. Это сообщающаяся с окружающей средой через каменистый канал и мадрепоровую пластинку сеть каналов, заполненная жидкостью, по составу близкой к морской воде. От радиальных амбулакральных каналов отходит множество амбулакральных ножек, у основания которых находятся ампулы - мышечные пузырьки, при сокращении которых ножка удлиняется. На конце ножки находится присоска. Амбулакральная система участвует в дыхании, передвижении и добывании пищи.

Выделительная система. Специальных органов выделения у иглокожих нет. Выделение продуктов диссимиляции происходит через стенки каналов амбулакральной системы и при помощи особых амебовидных клеток крови, мигрирующих внутри организма.

Половые органы имеют разное строение. Большинство иглокожих раздельнополы, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Встречаются и гермафродитные формы. Оплодотворение наружное.

Размеры

Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра, а у некоторых вымерших видов - даже до 20 м.

Развитие

иглокожих происходит с рядом сложных превращений. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа. Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы, которая способна передвигаться с помощью жгутиков. В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни становится плутеусом (морские ежи и офиуры), аурикулярией (голотурии) или бипиннарией, а позже - брахиолярией (морские звёзды). Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают к метаморфозу, в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.

Терновый венец (Acanthaster planci), фото фотография беспозвоночные
Терновый венец

Образ жизни

Иглокожие обитают почти всегда на морском дне от литорали и практически до предельных глубин. На больших глубинах иглокожие, главным образом голотурии, - господствующая группа донных животных. Не переносят изменений солёности воды, так как не способны регулировать солевой состав жидкостей тела. Некоторые морские звезды и голотурии встречаются только на глубинах свыше 2000 м.

Питание

Многие иглокожие - детритофаги, есть полифаги (многие офиуры), хищники (большинство морских звёзд) и растительноядные (многие морские ежи).

Многие иглокожие обладают способностью к регенерации (восстановлению) частей тела. Например, из одного луча морской звезды может восстанавливаться целое животное.

Древнейшие известные ископаемые остатки иглокожих относятся к раннему кембрию (около 515-520 млн лет назад), когда они примерно одновременно появляются в морях Лаврентии, Ангариды и Гондваны. Это представители геликоплакоидей, эдриоастероидей и эокриноидей. Представители пяти современных классов известны начиная с нижнего - среднего ордовика. Расцвет типа приходится на палеозой.

Насчитывается около 6300 современных видов (в России - 400). 16 видов иглокожих занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП как редкие и исчезающие, из них 9 видов - уязвимые и 7 - вымирающие.

Систематика типа Иглокожие (Echinodermata):

  • Подтип/Подотдел: Eleutherozoa Bather, 1900 = Свободноподвижные, или элеутерозои
    • Надкласс: Asterozoa Zittel, 1895 =
      • Класс: Asteroidea de Blainville, 1830 = Звезды морские
        • Отряд/Порядок: Brisingida Fisher, 1928 = Бризингиды
        • Отряд/Порядок: Forcipulatida Pérrier, 1884 = Педицелляриевые звезды
        • Отряд/Порядок: Notomyotida Ludwig, 1910 = Спинномышечные морские звезды
        • Отряд/Порядок: Paxillosida Pérrier, 1884 = Плоские морские звезды
        • Отряд/Порядок: Peripoda Baker, Rowe & Clark, 1986 =
        • Отряд/Порядок: Spinulosida Pérrier, 1884 = Игольчатые морские звезды
        • Отряд/Порядок: Valvatida Pérrier, 1884 = Вальватиды
        • Отряд/Порядок: Velatida Pérrier, 1893 = Велатиды
      • Класс: Somasteroidea Spencer, 1951 =
        • Отряд/Порядок: Goniactinida Spencer, 1951 =
    • Надкласс: Cryptosyringida =
    • Класс: Ophiocistioidea =
      • Семейство: Linguaserridae =
  • Подтип/Подотдел: Homalozoa = Хомалозои
    • Класс: Ctenocystoidea =
    • Класс: Homoiostelea Gill et Caster, 1960 =
      • Отряд/Порядок: Soluta Jaekel, 1901 =
        • Семейство: Maenniliidae Rozhnov et Jefferies, 1996 =
        • Семейство: Rhipidocystidae Jaekel, 1900 =
    • Класс: Homostelea =
    • Класс: Stylophora =
      • Отряд/Порядок: Cornuta =
        • Семейство: Cothurnocystidae =
      • Отряд/Порядок: Mitrata =
        • Подотряд/Подпорядок: Anomalocystitida Caster 1952 =
  • Подтип/Подотдел: Pelmatozoa Leuckart, 1848 = Прикрепленные
    • Класс: Blastoidea Say, 1825 = Бутоны морские
      • Подкласс: Fissiculata =
      • Подкласс: Spiraculata =
    • Класс: Crinoidea J.S.Miller, 1821 = Лилии морские
      • Подкласс: Aethocrinea =
      • Подкласс: Articulata Zittel, 1879 = Замковые
        • Отряд/Порядок: Bourgueticrinida Sieverts-Doreck, 1953 =
        • Отряд/Порядок: Comatulida A.H.Clark, 1908 =
        • Отряд/Порядок: Cyrtocrinida Sieverts-Doreck, 1953 =
        • Отряд/Порядок: Encrinida =
        • Отряд/Порядок: Hyocrinida =
        • Отряд/Порядок: Isocrinida Sieverts-Doreck, 1952 =
        • Отряд/Порядок: Millericrinida Sieverts-Doreck, 1953 =
      • Подкласс: Camerata Wachsmuth & Springer, 1885 =
        • Отряд/Порядок: Diplobathrida Moore and Laudon, 1943 =
        • Отряд/Порядок: Monobathrida Moore and Laudon, 1943 =
      • Подкласс: Cladida Moore & Laudon, 1943 =
        • Отряд/Порядок: Ampelocrinida =
        • Инфракласс: Cyathocrinina =
        • Отряд/Порядок: Dendrocrinida =
        • Отряд/Порядок: Poteriocrinida =
      • Подкласс: Disparida =
        • Отряд/Порядок: Pisocrinida Ausich & Copper, 2010 =
      • Подкласс: Flexibilia =
    • Класс: Cystoidea = Шаровики, или Морские пузыри
    • Класс: Edrioasteroidea = Эдриоастеродеи
      • Отряд/Порядок: Cyathocystida =
      • Отряд/Порядок: Edrioasterida =
      • Отряд/Порядок: Edrioblastoida =
      • Отряд/Порядок: Isorophida =
      • Отряд/Порядок: Stromatocystitida =
    • Класс: Eocrinoidea =
    • Класс: Glyptocystida =
    • Класс: Paracrinoidea =
    • Класс: Rhombifera =