Морские лилии (Crinoidea) - один из классов иглокожих. Это наиболее древние среди современных иглокожих, ведут сидячий образ жизни или в течение всего существования, или в известный период онтогенетического развития. Донные животные. Морские лилии - единственные иглокожие, сохранившие характерную для предков иглокожих ориентацию тела: рот у них обращён вверх, а к поверхности грунта повёрнута спинная сторона.

Удивительный клакомантус (Clarkcomanthus mirabilis), фото фотография морские беспозвоночные
Clarkcomanthus mirabilis

Распространение

Морские лилии живут исключительно в соленой воде. Встречаются во всех регионах мирового океана, включая арктическими и антарктическими водами. Диапазон глубин, на которых могут встречаться морские лилии, довольно широкий, от мелководных участков до глубины 9700 м.

Строение и физиология

Морские лилии прикрепляются ко дну аборальной стороной, из центра которой отходит длинный стебелек; однако у некоторых современных лилий стебелек отсутствует, кроме самой верхней его части, которая входит в состав аборального скелета тела. Тело морской лилии имеет вид чашечки, от которой отходят 5 рук. Руки при самом основании раздваиваются, так что кажется, будто их десять. У некоторых морских лилий руки могут и далее дихотомически разветвляться.

Стебелек состоит из ряда известковых члеников, подвижно соединенных друг с другом при помощи мышц. Некоторые из члеников стебелька снабжены подвижными членистыми отростками, усиками. Усики самых нижних члеников нередко служат для прикрепления животного в виде корней. У бесстебельчатых морских лилий на аборальном полюсе имеется центральная пластинка, несущая многочисленные усики, ими лилия цепляется за грунт.

Чашечка приблизительно коническая, причем вершина конуса переходит в стебелек, а основание обращено кверху. Аборальная сторона чашечки закрыта центральной пластинкой и 2-3 венчиками правильно расположенных пластинок, часть которых занимает радиальное, часть - интеррадиальное положение; каждый венчик образован 5 пластинками.

К верхним, радиальным пластинкам чашечки причленяются первые из так называемых брахиальных пластинок, т. е. пластинки рук. Каждая рука содержит на аборальной стороне ряд таких массивных брахиальных пластинок, составляющих скелетную ось; пластинки подвижно соединены при помощи мышц, вследствие чего руки могут изгибаться. Обрамляя с боков каждую ветвь руки, на ней сидят 2 ряда побочных веточек, или пиннул. По верхней, оральной стороне луча и всех его разветвлений, вплоть до пиннул включительно, проходит соответственным образом ветвящаяся амбулакральная бороздка, усаженная рядом амбулакральных щупалец.

Морская лилия Pentacrinites, фото фотография морские беспозвоночные
Pentacrinites

Ротовое отверстие морских лилий ведет в пищевод, который переходит в желудок, а потом до кишечника, который имеет один или несколько изгибов. В отличие от других иглокожих тело морских лилий расположено оральной стороной вверх, аборальна сторона направлена вниз.

Пищеварительная система. В центре оральной стороны чашечки помещается рот. Отходящий от него пищевод ведет в кишку, которая описывает широкую петлю, заворачивает кверху и идет к порошице, лежащей в одном из интеррадиусов на оральной стороне чашечки. В кишку впадает несколько простых или разветвленных железистых придатков, называемых печеночными.

Амбулакральная система состоит из околоротового кольца и 5 радиальных каналов, ветвящихся соответственно ветвлению лучей. От каналов и их ветвей берут начало побочные канальцы, входящие в 2 ряда амбулакральных щупалец, расположенных на оральной стороне лучей и пиннул. Щупальца лишены присосок и служат для осязания и дыхания. С околоротовым кольцевым каналом связаны много (или пять) тонких каменистых канальцев, свешивающихся в полость тела и открывающихся в нее отверстием на свободном конце. Кроме того, поверхность чашечки пронизана сотнями так называемых водяных пор, сообщающих целом с окружающей животное водой. Совокупность пор до известной степени отвечает мадрепоровой пластинке других иглокожих.

Органы чувств отсутствуют. Нервная система состоит из трех обособленных частей - оральной (эктоневральной), гипоневральной и аборальной (эндоневральной). От околоротового эктоневрального кольца отходят 5 радиальных нервов, тянущихся в наружном эпителии дна амбулакральных бороздок до конца рук и их разветвлений. Залегание этой системы в наружном эпителии есть признак примитивности кл. Crinoidea. Гипоневральная система также представлена околоротовым кольцом и 5 парными нервными тяжами в руках.

Аборальная система развита очень сильно и состоит из аборальной нервной массы, залегающей внутри особого пятикамерного синуса, расположенного в верхней пластинке стебелька. От нее идут 5 радиальных нервов, пронизывающих брахиальные пластинки рук и дающих ответвления в пиннулы. Специализированных органов чувств у морских лилий нет.

Обыкновенная пернатая звезда (Comanthus wahlbergii), фото фотография морские беспозвоночные
Comanthus wahlbergii

Дыхание происходит скорее всего через кожу, амбулакральные ножки и анальное отверстие.

Кровеносная система морских лилий состоит из околоротового кольца, представляющего сплетение кровеносных лакун. Оно называется губчатым органом и, возможно, выполняет роль лимфатической железы. От кольца отходят радиальные лакуны полового тяжа рук и пиннул. В стенках кишечника и чашечки также развиты кровеносные лакуны.

Перигемальная система развита очень слабо и представлена кольцом (иногда может отсутствовать) и 5 радиальными каналами в руках. Целом сильно редуцирован вследствие того, что он частично зарастает рыхлой тканью (целенхимой). Совершенно обособленный отдел целома представляет собой пятикамерный синус. Это выстланная перитонеальным эпителием полость, залегающая внутри центральной пластинки, лежащей на аборальном полюсе чашечки, и поделенная радиальными перегородками на 5 участков.

Половая система лилий устроена своеобразно. Морские лилии раздельнополы. От 5-камерного синуса кверху через целом чашечки поднимается губчатый лимфоидный осевой орган, оральный конец которого образует половой столон. От столона в руки направляются 5 плотных клеточных половых тяжей, ветвящихся соответственно ветвлению рук. Концевые веточки тяжей заходят в пиннулы, становятся здесь полыми и превращаются в слепо замкнутые половые мешки. Клетки полового столона и его тяжей бесплодны; напротив, клетки стенок половых мешков внутри пиннул развиваются в яйца или живчики, так что каждая пиннула содержит как бы особую половую железу. Выход половых продуктов из пиннул наружу совершается через прорыв стенок пиннул на особо предназначенных для этого местах.

Образ жизни

Стебельчатые морские лилии (около 80 видов) ведут сидячий образ жизни и обнаруживаются на глубине от 200 до 9700 м. Бесстебельчатые (около 540 видов), наиболее разнообразны на мелководьях тропических морей, часто ярко и пёстро окрашены. Примерно 65% бесстебельчатых морских лилий обитает на глубине менее 200 м. В тропической части Тихого океана на одном рифе может обитать до 50 их видов. Бесстебельчатые лилии способны открепляться от субстрата, перемещаться вдоль дна и всплывать за счёт движения рук.

Морская лилия Stephanometra indica, фото фотография морские беспозвоночные
Stephanometra indica

Все морские лилии являются пассивными фильтраторами, отцеживающими из воды питательную взвесь: простейших (диатомовые водоросли, фораминифер), личинок беспозвоночных, мелких ракообразных и детрит.

Враги

Врагами морских лилий являются хищные рыбы, некоторые ракообразные, моллюски семейства Melanellidae, которые питаются мягкими тканями этих животных. На морских лилиях вследствие их небольшой подвижности могут паразитировать различные черви.

Размножение и развитие

Морские лилии раздельнополы; гаметы развиваются в пиннулах. Оплодотворение внешнее. Из яйца выходит планктонная личинка долиолярия, которая через 2-3 суток опускается на дно и прикрепляется к субстрату. После этого личинки превращаются в миниатюрное стебельковое подобие взрослой лилии. У нее появляется чашечка, и «стебель», образуется ротовое отверстие. Эта стадия личинки называется цистодий. После этого у личинки появляется пятилучевая симметрия, краями чашечки образуются выросты-«руки», личинка становится похожей на взрослую особь. Эта стадия называется пентакринус. Размеры пентакринуса 1-4 см. Для некоторых арктических видов характерна забота о потомстве. У бесстебельчатых лилий по мере роста во взрослую форму стебелёк отмирает.

Палеонтология

Остатки представителей класса Crinoidea начинают встречаться с кембрия, причем некоторые отряды их из многих ископаемых ограничены отложениями палеозойской эры. Отложения мезозойской эры тоже содержат богатую фауну морских лилий. Ископаемые формы встречались, по-видимому, на различных глубинах и нередко достигали крупных размеров - со стебельком до 2 м длины. Известно более 300 ископаемых родов. Начиная с юрского периода морские лилии обнаруживают тенденцию отрываться от стебелька, и в срвременной фауне, относящейся к отряду Arliculata (членистые лилии), имеется всего 70 стебельчатых и около 600 бесстебельчатых лилий. Общее число видов класса Морские линии (вместе с ископаемыми) - несколько тысяч. Из стебельчатых морских лилий в настоящее время сохранилось всего около десятка родов, причем большинство встречается лишь на больших глубинах. Одна небольшая форма, Rhizocrinus lafotensis, попадается в глубоких фиордах Норвегии. Самая большая найденная окаменелая морская лилия имеет стебелек длиной 40 м, попадая таким образом в число крупнейших известных животных всех времен.

Морская лилия Comatula purpurea, фото фотография морские беспозвоночные
Comatula purpurea

Кроме того, насчитывается свыше десятка богатых видами родов бесстебельчатых лилий, среди которых наиболее распространена Heliometra (Средиземное море, Атлантический и Тихий океаны). У таких форм в молодости имеется стебелек, но затем он обламывается у вершины, так что последний членик стебелька со своим венчиком усиков остается при чашечке и образует ее замыкающую центральную пластинку аборального полюса. Неliometra держится на грунте усиками центральной пластинки, т. е. сохраняет положение своих стебельчатых предков.

Хозяйственное значение

Членики морских лилий - звезды и диски с отверстием в центре, иногда соединенные в столбики, - издавна привлекали внимание людей. Многоугольные членики криноидей в форме звезды англичане называли «каменными звездами» и делали различные предположения об их связи с небесными телами. Первое письменное упоминание о них принадлежит английскому натуралисту Джону Рэю в 1673 году. В 1677 году его соотечественник, натуралист Роберт Плот (1640-1696), предположил, что из члеников этих животных были сделаны четки святого Кутберта, епископа Линдисфарна. На побережье Нортумберленда эти окаменелости так и называют - «четки святого Кутберта».

В мире известно около 700 видов, в России - 5 видов.

Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981

Систематика класса Морские лилии (Crinoidea):

  • Подкласс: Aethocrinea =
  • Подкласс: Articulata Zittel, 1879 = Замковые
    • Отряд/Порядок: Bourgueticrinida Sieverts-Doreck, 1953 =
      • Семейство: Bourgueticrinidae de Loriol, 1882 =
      • Семейство: Porphyrocrinidae =
    • Отряд/Порядок: Comatulida A.H.Clark, 1908 = Коматулиды
      • Подотряд/Подпорядок: Antedonoidea Norman, 1865 =
        • Семейство: Antedonidae Norman, 1865 = Антедониды
        • Семейство: Pentametrocrinidae A.H.Clark =
        • Семейство: Zenometridae =
      • Подотряд/Подпорядок: Atelecrinoidea Bather, 1899 =
      • Подотряд/Подпорядок: Bourgueticrinina Sieverts-Doreck, 1953 =
        • Семейство: Atelecrinidae Bather, 1899 =
        • Семейство: Bathycrinidae Bather, 1899 =
        • Семейство: Phrynocrinidae =
        • Семейство: Rhizocrinidae =
      • Подотряд/Подпорядок: Comatuloidea Fleming, 1828 =
        • Семейство: Comatulidae =
      • Подотряд/Подпорядок: Himerometroidea =
      • Подотряд/Подпорядок: Macrophreata =
      • Подотряд/Подпорядок: Notocrinoidea =
      • Подотряд/Подпорядок: Oligophreata =
        • Семейство: Calometridae =
        • Семейство: Charitometridae =
        • Семейство: Colobometridae =
        • Семейство: Comasteridae A.H.Clark, 1908 =
        • Семейство: Conometridae =
        • Семейство: Eudiocrinidae =
        • Семейство: Himerometridae =
        • Семейство: Maorimetridae =
        • Семейство: Mariametridae =
        • Семейство: Thalassometridae =
        • Семейство: Tropiometridae =
        • Семейство: Zygometridae =
      • Подотряд/Подпорядок: Paracomatuloidea =
      • Подотряд/Подпорядок: Tropiometroidea =
    • Отряд/Порядок: Cyrtocrinida Sieverts-Doreck, 1953 =
      • Подотряд/Подпорядок: Cyrtocrinina Sieverts-Doreck, 1952 =
        • Семейство: Sclerocrinidae =
      • Подотряд/Подпорядок: Holopodina Arendt, 1974 =
        • Семейство: Eudesicrinidae =
        • Семейство: Holopodidae =
    • Отряд/Порядок: Encrinida =
    • Отряд/Порядок: Hyocrinida =
      • Семейство: Hyocrinidae Carpenter, 1884 =
    • Отряд/Порядок: Isocrinida Sieverts-Doreck, 1952 =
      • Подотряд/Подпорядок: Isocrinina Sieverts-Doreck, 1952 =
        • Семейство: Cainocrinidae =
        • Семейство: Isocrinidae Gislén, 1924 =
        • Семейство: Isselicrinidae =
        • Семейство: Proisocrinidae =
      • Подотряд/Подпорядок: Pentacrinitina =
        • Семейство: Pentacrinitidae =
    • Отряд/Порядок: Millericrinida Sieverts-Doreck, 1953 =
  • Подкласс: Camerata Wachsmuth & Springer, 1885 =
    • Отряд/Порядок: Diplobathrida Moore and Laudon, 1943 =
      • Надсемейство: Dimerocrinitacea Zittel, 1879 =
        • Семейство: Dimerocrinitidae =
    • Отряд/Порядок: Monobathrida Moore and Laudon, 1943 =
      • Надсемейство: Platycrinacea Austin and Austin, 1842 =
        • Семейство: Hapalocrinidae =
  • Подкласс: Cladida Moore & Laudon, 1943 =
    • Отряд/Порядок: Ampelocrinida =
    • Инфракласс: Cyathocrinina =
    • Отряд/Порядок: Dendrocrinida =
    • Отряд/Порядок: Poteriocrinida =
  • Подкласс: Disparida =
    • Отряд/Порядок: Pisocrinida Ausich & Copper, 2010 =
      • Семейство: Pisocrinidae =
  • Подкласс: Flexibilia =