Стрекозы (Odonata) - древние хорошо летающие насекомые с подвижной головой, большими глазами, удлинённым стройным брюшком и четырьмя прозрачными крыльями. Стрекозы - активные специализированные хищники, которые питаются насекомыми, пойманными на лету. Широко распространены по миру, встречаясь на всех материках, исключая Антарктиду. Размеры стрекоз колеблются в довольно широких пределах.

Этимология

Русское слово «стрекоза» образовано при помощи суффикса -оз- (ср. «егоза») от глагола стрекать «прыгать» или омонимичного ему стрекать «жалить». По альтернативной этимологии, связано со «стрекотать». Впервые засвидетельствовано в конце XVII века в форме «строкоза».

Стрекоза, глаза стрекозы, фото фотография насекомые

Строение имаго

Тело стрекоз состоит из трёх главных отделов: головы, груди и брюшка. Снаружи тело защищено твёрдым хитиновым покровом, образующим наружный скелет.

Стрекозы - крупные или средних размеров насекомые с большой подвижной головой, мощным грызущим ротовым аппаратом и очень длинным узким брюшком. Челюсти стрекоз чрезвычайно прочные и характеризуются острыми твёрдыми зубцами. На максиллах также имеются щупики, выполняющие осязательную роль. Усики малозаметные - короткие и тонкие, шиловидные, образованы 4-7-члениками. Большую часть головы занимают крупные, сложные глаза; простых глазков 3. Во время охоты стрекоза видит одновременно все, что происходит спереди, сбоку и сзади нее. У равнокрылых стрекоз они располагаются строго по бокам головы; разделяются они промежутком, превышающим по ширине диаметр глаза. У разнокрылых стрекоз глаза более или менее смещены ко лбу. Сложные глаза состоят из глазков-фасеток, число которых достигает 10000-28000. Стрекозы, как и все насекомые, видят в ультрафиолетовой части спектра, воспринимают поляризацию света и могут ориентироваться по плоскости поляризации лучей.

Грудь хорошо развитая, состоит из переднегруди, среднегруди и заднегруди. Переднегрудь маленькая, среднегрудь и заднегрудь развиты сильнее. Ноги длинные, но слабые. Состоят из 5 основных частей - тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки, которые соединены подвижными суставами. Конечности практически не используются стрекозами для передвижения и служат им только для посадки и взлёта. При этом передняя пара ног служит в первую очередь для схватывания и удерживания добычи. Крылья сетчатые, двухслойные, хорошо развитые; две пары, одинакового строения, со сложной сетью жилок. Стрекозы способны к автономным движениям каждого крыла. Многие стрекозы могут совершать крыльями до 10-15 взмахов в секунду.

У одних стрекоз обе пары крыльев одинаковы по форме (Zygoptera), у других - задние крылья в основной части заметно шире передних (Anisoptera). Брюшко палочкообразное, длинное, состоит из десяти полных сегментов и одиннадцатого рудиментарного сегмента (тельсон); на его долю приходится до 90% от всей длины тела; на конце брюшка находятся анальные придатки, у самцов их две пары, у самок одна. У большинства стрекоз крылья постоянно распростерты в стороны, у некоторых же могут складываться вертикально над спинкой. На крыльях стрекоз есть небольшое утолщение кутикулы, имеющее темную окраску и располагающееся вблизи вершины крыла, у его переднего края. Называется оно «краевым глазком» (птеростигмой). Это приспособление устраняет вредные колебания крыла во время его движений при полете.

Красотка-девушка, или красотка темнокрылая (Calopteryx virgo), фото фотография насекомые
Красотка-девушка, или красотка темнокрылая (Calopteryx virgo)

Строение личинок

Тело у личинок стрекоз имеет различную форму. У представителей одних групп оно очень короткое и толстое, совершенно не похоже на тело взрослой стрекозы. В других группах - более удлинённое и стройное, больше напоминает тело имаго, но всегда толще и короче его. Голова у личинок более или менее широкая, плотно сросшаяся с туловищем. По бокам головы имеется пара сложных фасеточных глаз. Головка личинок снабжена парой антенн, расположенных на лбу и состоящих из 4, 6 или 7 члеников. Ротовой аппарат состоит из верхней губы, нижней губы, пары верхних и пары нижних челюстей, причем нижняя губа преобразована в особый орган захвата добычи - маску. Маска состоит из удлиненной хитиновой пластинки подбородка, который задним концом подвижно сочленяется с другой пластинкой (подподбородок), сочлененной в свою очередь с головой. Различают два типа масок: плоскую и шлемовидную. Плоская маска прикрывает рот только снизу, тогда как шлемовидная прикрывает в состоянии покоя рот личинок сверху, спереди и снизу.

Подбородок делится на 3 лопасти: среднюю и две боковые, подвижно сочлененные со средней. Средняя лопасть несет на внутренней стороне подбородка некоторое число щетинок, называемых подбородочными. Задняя часть головы, расположенная за глазами называется затылком. Он представляет собой пластинку в виде вытянутого в длину четырехугольника либо с прямыми, либо с сильно скошенными, либо с совершенно округлыми задними углами. На поверхности затылка, в центре или во внешних его углах, иногда находятся выступы в виде округлых точек или довольно острых шипов. Спереди к затылку примыкает темя, расположенное на верхней стороне головы между глазами и лбом. Грудь у личинок состоит из 3 слитых частей: переднегруди, среднегруди и заднегруди. На спинной стороне средне- и заднегруди расположены зачатки крыльев (крыловые чехлики), которые, увеличиваясь в размерах после каждой линьки, у личинок более позднего возраста прикрывают передние сегменты брюшка.

У личинок на боковых краях брюшных сегментов, обычно последних (VII-IX), и по средней линии спины нередко имеются бугорки - шипы или крючочки. Органы чувств развиты так же хорошо, как и у взрослых стрекоз. Наиболее развиты органы зрения, вкуса и осязания. Органы обоняния и слуха (хордотональные органы) развиты слабо. Последние располагаются на ногах - на вертлуге и у основания голени. К слуховым органам также относится тимпанальный орган, расположенный на антеннах.

На ранних стадиях развития личинки могут регенерировать утраченную конечность, на поздних - нет. Большую часть жизни личинки стрекоз не могут дышать атмосферным воздухом и для дыхания используют жабры, расположенные на конце тела, которые могут быть внутренними или наружными. Кровеносная система состоит из спинного сосуда, который делится на аорту, переднее и заднее сердца. Переднее сердце состоит из шести камер, располагается в II-VII сегментах брюшка (переходящее во II сегменте в аорту). Заднее сердце состоит из двух камер и находится в VIII и IX сегментах.

Стрекоза (Urothemis signata), фото фотография насекомые
Стрекоза (Urothemis signata)

Ноги у личинок стрекоз относительно более длинные, чем у взрослых особей, и расположены по бокам груди в количестве трех пар: передние, средние и задние. Нога состоит из 6-7 члеников (считая от груди): тазика, вертлуга, бедра, голени и трехчлениковой, реже двухчлениковой лапки. Первый членик лапки самый короткий, последний - самый длинный и несет два подвижных коротких искривленных и острых коготка.

Распространение

Стрекозы распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды, также отсутствуют на островах Ледовитого океана, в Исландии и Гренландии. Северная граница глобального ареала стрекоз приблизительно совпадает с границей распространения безморозных территорий и областей, на которых продолжительность периода с устойчивой температурой воздуха ниже 0°C не превышает 90 дней в году. Ареалы некоторых стрекоз охватывают несколько природных зон; в то же время другие виды имеют ограниченные ареалы либо являются эндемиками.

Окраска

Окраска тела стрекоз может быть одноцветной либо представлять собой комбинацию из нескольких цветов. На общем фоне тела часто имеются полосы и (или) пятна другого цвета. У большинства стрекоз крылья прозрачные и бесцветные, но у целого ряда видов они могут быть полностью или частично окрашенными либо же затемнёнными. Полупрозрачная окраска может быть различной: жёлтой, оранжевой, рыжей, зелёной, голубой. У других стрекоз крылья могут иметь непрозрачные участки в виде полос и пятен, как правило - чёрные или бурые, реже - ярких тонов. Окраска стрекоз изменяется с возрастом и окончательно устанавливается только к моменту половой зрелости.

Размеры

Размеры стрекоз колеблются в довольно широких пределах. Одними из самых мелких стрекоз являются азиатские виды - Nannophya pygmaea при длине тела 15 мм и размахе крыльев 20 мм и Agriocnemis femina с размахом крыльев 17-20 мм. Крупнейшей современной стрекозой является Megaloprepus caerulatus, обитающая в Центральной и Южной Америке, с длиной тела до 100 мм и с размахом крыльев до 191 мм. К крупнейшим представителям отряда по размаху крыльев также относятся обитающая на Борнео и в Малайзии Tetracanthagyna plagiata с размахом крыльев до 163 мм при длине тела до 100 мм; австралийская Petalura ingentissima с длиной тела до 116-120 мм при размахе крыльев до 165 мм и эндемик Гавайских островов Anax strenuus - до 150 мм. Самыми тяжёлыми среди всех стрекоз признаны самки Tetracanthagyna plagiata.

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни имаго в среднем составляет от нескольких дней до нескольких недель. Отдельные экземпляры могут жить до нескольких месяцев, например, лютка-невеста и дозорщик-император - около 60 дней, а дедка обыкновенный - 26 дней. Виды, которые зимуют на стадии имаго, могут прожить до 6 месяцев (лютка рыжая).

Голубая стрекоза, фото фотография насекомые

Питание

Стрекозы - дневные хищники, питаются насекомыми, которых ловят на лету; личинки охотятся на различных беспозвоночных, мальков рыб, пиявок, головастиков и пр. Пойманную мелочь стрекозы съедают на лету, с более крупной добычей присаживается на листья растений. У стрекоз широко развит каннибализм - поедание более мелких стрекоз крупными представителями других видов. Известны случаи сексуального каннибализма, когда самки поедают самцов во время спаривания.

Хищники

Основные враги личинок стрекоз - рыбы и водные птицы, которые ими питаются. Хищные и всеядные рыбы поедают личинок стрекоз в больших количествах, в то время как мелкие рыбки могут поедать яйца. Личинками также питаются птицы (кулики, крачки, утки, стрижи, дятлы, цапли и другие). На личинок стрекоз нападают некоторые водные клопы, жуки-плавунцы и их личинки. Мелких личинок могут улавливать пресноводные гидры. Взрослые стрекозы попадаются в сети пауков, их ловят крупные хищные мухи-ктыри.

Также стрекозы могут становиться случайной добычей насекомоядных растений, таких как росянки (Drosera), которые растут на торфяных и сфагновых болотах.

Среди паразитов стрекоз отмечены споровики-грегарины, трематоды, круглые черви филярии, водяные клещи (Hydrachnidae, Prostigmata) и некоторые наездники.

Среда обитания

Взрослые насекомые живут исключительно на суше, придерживаясь берегов водоемов. Личинки стрекоз обитают преимущественно в стоячих или медленно текущих водах (озера, пруды, канавы, каналы, водохранилища и т. д.), а некоторые из них живут в реках. Одни личинки держатся на дне водоемов, глубоко зарывшись в ил или в песок, другие живут среди водных растений, ползая по стеблям или по дну. Взрослые стрекозы не ограничиваются в выборе места обитания одними только берегами водоёмов и могут улетать от них на значительные расстояния, встречаясь на лугах, опушках лесов и даже в населённых пунктах.

Стрекоза кровяная (Sympetrum sanguineum), фото фотография насекомые
Стрекоза кровяная (Sympetrum sanguineum)

Стрекозы населяют также засушливые районы и пустыни, где развитие их личинок происходит в непересыхающих водоёмах и оазисах. Известен даже ряд видов-эндемиков, обитающих в Сахаре, пустыне Намиб, Аравийской и Сомалийской пустыне в Африке. В южноафриканских засушливых районах основные места обитания большинства видов находятся в саваннах.

Образ жизни

В воздухе проходит вся жизнь стрекозы. Там она охотится, там же устраивает и свою семейную жизнь: даже брачные связи завязывает на лету. Многие стрекозы способны без отдыха преодолевать многие сотни километров. Стрекоз видели в Карибском море на расстоянии около 550 км от суши. Например, плоская стрекоза в полете может развить скорость до 36 км/ч при частоте крыловых биений 20 в одну секунду. Некоторые крупные стрекозы способны достигать еще больших скоростей. Стрекоза Austrophlebia costalis летает со скоростью до 97 км/ч. Многие стрекозы, способны не только планировать, медленно теряя высоту, но и подниматься вверх в восходящих токах воздуха (парящий полет).

Большинство стрекоз летают днем. Самцы многих видов не только охотятся на определенной территории, но и охраняют кормовой и брачный участки, расположенные обычно около водоема. Бывают случаи возникновения драк между самцами, если один из них пересек границу чужого участка. Вечером при понижении температуры стрекозы садятся на веточку или стебелек растения и замирают там до следующего утра, пока не потеплеет.

Личинки стрекоз малоподвижны, обычно сидят среди подводной растительности или зарываются в грунт, терпеливо поджидая добычу. Плавают не очень хорошо и редко, обычно будучи потревоженными или спасаясь от врагов. Личинки стрекоз избегают яркого света. В умеренных широтах стрекозы встречаются начиная со второй половины апреля и вплоть до октября, в тропиках же они встречаются круглогодично.

Плосконожка обыкновенная (Platycnemis pennipes), фото фотография насекомые
Плосконожка обыкновенная (Platycnemis pennipes)

Как и многие другие насекомые, стрекозы могут совершать миграции, во время которых могут преодолевать океаны и высокие горные хребты, летая ночью и на больших высотах. Численность мигрирующих стрекоз порой достигает гигантских количеств. Например, в 1991 году в Аргентине была отмечена гигантская стая, предположительно, Aeshna bonariensis, численностью примерно в 4-6 млрд особей и общей массой около 4 тысяч тонн.

Размножение и развитие

Развитие с неполным превращением: имеются стадии яйца, личинки и имаго. Продолжительность спаривания различается у разных видов и может длиться от нескольких секунд до трёх часов. После спаривания оплодотворённые самки откладывают яйца на воду, на водоросли, прибрежный ил, мох, гниющие растительные остатки либо в специальные углубления в тканях растений. Развитие из неоплодотворённых яиц (партеногенез) для стрекоз нехарактерно.

В среднем стрекозы откладывают от 250 до 500 яиц. Форма яиц бывает овальной или длинной и узкой. Удлинённые яйца характерны для равнокрылых стрекоз и коромысел (Aeshnidae), а округлые и овальные - для остальных разнокрылых. Яйца могут быть окрашены различно - оттенками от светло-жёлтых до тёмно-бурых. У некоторых видов яйца окружает студенистая масса, а у стрекозы двупятнистой и других представителей семейства бабки комки яиц собраны в студенистые жгуты. Смертность яиц у стрекоз достаточно высока. Время эмбрионального развития и, следовательно, время вылупления личинок из яиц увеличивается при низких температурах. При благоприятных условиях личинки отрождаются уже спустя несколько дней, но у большинства видов в умеренной климатической зоне это происходит лишь на следующую весну.

Предличинка (пронимфа) выходит из яйца, имея крошечные размеры (менее 1 мм) и живёт от нескольких секунд (у разнокрылых стрекоз) до нескольких минут (у равнокрылых), после чего линяет и переходит в следующую личиночную стадию. Личинки (нимфы или наяды) развиваются в водоёмах различных типов - главным образом в стоячих озёрах, прудах и старицах рек, а также в ручьях, реках и болотистых водоёмах, вплоть до созданных человеком прудов и канав с водой. Личиночная стадия длится от 3 месяцев до 4-5 лет. Сроки развития зависят от наличия кормовых ресурсов и климатических условий.

Стрекоза желтая, фото фотография насекомые

Вышедшие из яиц личинки почти два года живут и питаются в воде личинками комаров, поденок, жуков-плавунцов, а иногда и мальками рыб. Сама личинка ползает медленно и броска для захвата добычи не делает. Для этого у нее есть складывающаяся пополам нижняя губа. Выбросив вперед маску, личинка схватывает добычу крючками и подтягивает ко рту.

Хозяйственное значение

Будучи амфибионтными насекомыми и обладая высокой численностью, стрекозы являются важным компонентом как водных, так и наземных экосистем. Личинки стрекоз составляют до 20% пищевого рациона некоторых видов рыб, а у некоторых ныряющих видов водоплавающих птиц - до половины рациона.

Велика роль стрекоз в регуляции численности кровососущих насекомых, ряда насекомых-вредителей сельского и лесного хозяйства. В некоторых случаях личинки стрекоз могут приносить вред, например, уничтожая мальков в рыбоводных прудах либо составляя им пищевую конкуренцию. Кроме того, личинки некоторых видов могут являться промежуточными хозяевами гельминтов. В США встречаются стрекозы, уничтожающие слепней, а в Африке - истребители мух цеце, переносчиков сонной болезни. Личинки ряда видов являются переносчиками простогонимоза птиц, выступая в роли дополнительных хозяев паразита.

Стрекозы являются важной индикаторной группой, остро и быстро реагирующей как на любые изменения качества воды в водоёмах, где обитают личинки, так и на изменения структуры самого биотопа.

В настоящее время главной угрозой сокращения численности многих видов является хозяйственная деятельность человека. Численность ныне живущих стрекоз сокращается в результате вытеснения и прямого уничтожения человеком. В Международную Красную книгу по состоянию на август 2018 года занесено 308 редких, исчезающих и уже вымерших видов и 26 подвидов стрекоз. По данным МСОП около 10% видов стрекоз мировой фауны находятся на грани исчезновения. Число описанных видов стрекоз 6650 (включая 608 ископаемых), группируемых в примерно 40 семейств.

Стрекоза плоская (Libellula depressa), фото фотография насекомые
Стрекоза плоская (Libellula depressa)

Краткая систематика отряда Стрекозы (Odonata):

  • Подотряд/Подпорядок: Epiprocta = Разнокрылые стрекозы
    • Инфраотряд: Anisoptera =
      • Семейство: Aeschnidiidae =
      • Надсемейство: Aeshnoidea =
        • Семейство: Aeshnidae Rambur, 1842 = Коромысла
        • Семейство: Aktassiidae =
        • Семейство: Austropetaliidae =
        • Семейство: Cretapetaluridae =
        • Семейство: Gomphidae Rambur, 1842 = Дедки, речники
        • Семейство: Petaluridae =
      • Семейство: Archithemistidae =
      • Надсемейство: Cordulegastroidea =
        • Семейство: Chlorogomphidae =
        • Семейство: Cordulegastridae = Кордулегастериды, кордулегастры, булавобрюхи
        • Семейство: Neopetaliidae =
      • Семейство: Euthemistidae =
      • Семейство: Liassophlebiidae =
      • Надсемейство: Libelluloidea =
        • Семейство: Cordulephyidae =
        • Семейство: Corduliidae = Бабки, патрульщики
        • Семейство: Libellulidae = Стрекозы настоящие
        • Семейство: Mesophlebiidae =
        • Семейство: Synthemistidae =
      • Семейство: Oreopteridae =
    • Инфраотряд: Epiophlebioptera =
      • Семейство: Epiophlebiidae =
    • Семейство: Stenophlebiidae =
  • Подотряд/Подпорядок: Isophlebioptera =
    • Семейство: Campterophlebiidae =
    • Семейство: Triassolestidae =
  • Подотряд/Подпорядок: Tarsophlebioptera =
    • Семейство: Tarsophlebiidae =
  • Подотряд/Подпорядок: Zygoptera = Равнокрылые стрекозы
    • Надсемейство: Calopterygoidea =
      • Семейство: Amphipterygidae =
      • Семейство: Calopterygidae Selys, 1850 = Красотки
        • Подсемейство: Calopteryginae Selys, 1859 =
        • Подсемейство: Hetaerininae Selys, 1853 =
      • Семейство: Chlorocyphidae =
      • Семейство: Diphlebiidae =
      • Семейство: Euphaeidae =
      • Семейство: Polythoridae =
      • Семейство: Thaumatoneuridae =
    • Надсемейство: Coenagrionoidea =
      • Семейство: Coenagrionidae = Стрелки
        • Род: Coenagrion Kirby, 1890 = Настоящие стрелки
        • Род: Enallagma Charpentier, 1840 = Эналлягмы
        • Род: Erythromma Charpentier, 1840 = Эритроммы
        • Род: Ischnura Charpentier, 1840 = Тонкохвосты, или ишнура
        • Род: Nehalennia Selys = Нехалении
        • Род: Platycnemis Charp. =
        • Род: Pyrrhosoma Charp. =
      • Семейство: Isostictidae =
      • Семейство: Platycnemididae Tillyard, 1917 = Плосконожки
      • Семейство: Platystictidae =
      • Семейство: Protoneuridae =
      • Семейство: Pseudostigmatidae =
    • Надсемейство: Hemiphlebioidea =
      • Семейство: Hemiphlebiidae =
    • Надсемейство: Lestinoidea =
      • Семейство: Priscalestidae =
    • Надсемейство: Lestoidea =
      • Семейство: Austroperilestidae =
      • Семейство: Chorismagrionidae =
      • Семейство: Lestidae = Лютки
        • Род: Lestes Leach = Лютки
        • Род: Sympycna Burm. =
      • Семейство: Lestoideidae =
      • Семейство: Megapodagrionidae =
      • Семейство: Perilestidae =
      • Семейство: Pseudolestidae =
      • Семейство: Synlestidae =
    • Семейство: Steleopteridae =

1. Определитель пресноводных позвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Гидрометеоиздат. Ленинград, 1977
2. Б.М. Мамаев, Л.Н. Медведев, Ф. Н. Правдин. Определитель насекомых Европейской части СССР. Москва, Просвещение, 1976
3. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989