ЗооКлуб
Новинки раздела:

Самые ядовитые змеи России
В России водятся самые разные змеи, но не все из них одинаково ядовитые. Некоторые неопасны для человека...

Обновлен ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ ИМЕН ЛОШАДЕЙ дающий не только объяснения каждой кличке, но и её значение и происхождение...

Самые необычные кактусы
Кактус – одно из самых необычных растений в мире. И всё же и среди этих чудо-растений есть виды, которые более удивительны, чем другие...

Самые хитрые животные в мире
В этой статье мы расскажем, как животные умеют хитрить, обманывать и выкручиваться из сложных ситуаций...

Самые популярные клички кошек и котов
Мы собрали нежные и звучные, оригинальные и традиционные, простые и сложные, одним словом, лучшие клички для кошек...
Самые полезные домашние животные
Животные дают много жизненно необходимых продуктов людям, самыми важными из которых являются мясо, молоко, яйца и шкура...
Самые полезные комнатные растения
Еще в давние времена люди заметили удивительные целительные свойства растений, в том числе и комнатных...
10 самых умных животных
Могут ли животные сравниться с человеком по умственным способностям?

Класс: Gastropoda Cuvier, 1797 = Брюхоногие моллюски, улитки, гастроподы


Систематика класса Брюхоногие моллюски, улитки, гастроподы:
Подкласс: Eogastropoda = Примитивные брюхоногие
Отряд/Порядок: Docoglossa Troschel, 1866 =
Подотряд/Подпорядок: Lepetopsina =
Семейство: Metoptomatidae =
Подотряд/Подпорядок: Nacellina =
Подотряд/Подпорядок: Patellina von Ihering, 1876 =
Отряд/Порядок: Euomphalina de Koninck, 1881 =
Надсемейство: Euomphaloidea de Koninck, 1881 =
Надсемейство: Macluritoidea P. Fischer, 1885 =
Надсемейство: Ophiletoidea Knight, 1956 =
Надсемейство: Platyceratoidea Hall, 1859 =
Отряд/Порядок: Neomphalida =
Надсемейство: Neomphaloidea McLean, 1981 =
Надсемейство: Peltospiroidea McLean, 1989 =
Семейство: Sinuopeidae =
Подкласс: Orthogastropoda = Настоящие брюхоногие
Надотряд/Надпорядок: Caenogastropoda L.R. Cox, 1959 = Ценогастроподы
Отряд/Порядок: Architaenioglossa Haller, 1890 =
Отряд/Порядок: Perunelomorpha Frýda & Bandel, 1997 =
Отряд/Порядок: Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997 =
Надотряд/Надпорядок: Cocculiniformia Hazsprunar, 1987 =
Надсемейство: Cocculinoidea Dall, 1882 =
Надотряд/Надпорядок: Heterobranchia =
Надсемейство: Mathildoidea =
Группа: Opisthobranchia Milne-Edwards 1848 = Заднежаберные, крылоногие
Группа: Pulmonata Cuvier, 1817 = Легочные моллюски, или улитки
Отряд/Порядок: Murchisoniina L.R. Cox & Knight, 1960 =
Надсемейство: Lophospiroidea Wenz, 1938 =
Надсемейство: Loxonematoidea Koken, 1889 =
Надсемейство: Straparollinoidea Wagner, 2002 =
Надсемейство: Subulitoidea Lindström, 1884 =
Надотряд/Надпорядок: Neritopsina L.R. Cox & Knight, 1960 =
Отряд/Порядок: Cyrtoneritimorpha Bandel & Frýda, 1999 =
Отряд/Порядок: Neritoida =
Надотряд/Надпорядок: Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980 =
Надсемейство: Amberleyoidea =
Надсемейство: Angarioidea =
Надсемейство: Crosseolidae =
Надсемейство: Eotomarioidea Wenz, 1938 =
Надсемейство: Fissurelloidea =
Надсемейство: Lepetelloidea =
Надсемейство: Lepetodriloidea =
Надсемейство: Murchisonioidea Koken, 1896 =
Надсемейство: Pleurotomarioidea =
Надсемейство: Porcellioidea =
Надсемейство: Scissurelloidea =
Надсемейство: Seguenzioidea =
Надсемейство: Trochoidea =
Надсемейство: Turbinoidea =
Подкласс: Prosobranchia Milne-Edwards, 1848 = Переднежаберные
Отряд/Порядок: Archaeogastropoda = Древние брюхоногие, или двупредсердные
Отряд/Порядок: Bucciniformes Ferussac, 1822 = Трубачеобразные
Отряд/Порядок: Coniformes Golikov et Starobogatov, 1982 =
Отряд/Порядок: Heterostropha Fischer, 1885 =
Отряд/Порядок: Littoriniformes Pčelintsev, 1962 =
Отряд/Порядок: Monotocardia = Однопредсердные
Отряд/Порядок: Naticiformes Pcelintsev, 1963 =
Отряд/Порядок: Patelliformes Ihering, 1876 =
Семейство: Tecturidae = Тектуриды
Отряд/Порядок: Pleurotomariiformes Cox et Knight, 1960 =
Семейство: Fissurellidae = Фиссуреллида
Отряд/Порядок: Trochiformes Férussac, 1822 =
Семейство: Trochidae = Трохида

Краткая характеристика класса

    Брюхоногие - моллюски, тело которых ясно разделено на голову, туловище и ногу с широкой ползательной подошвой. Раковина, если она имеется, целая, спирально завитая или колпачковидная. Обороты спиральнозавитой раковины могут располагаться в одной плоскости (плоскоспиральная раковина) или в разных (турбоспиральная раковина); в последнем случае в зависимости от характера нарастания оборотов раковина может иметь различную форму - башневидную, высококоническую, кубаревидную, яйцевидную, уховидную, низкоконическую или прижато-коническую. Обороты спиральной раковины отделены друг от друга швом, который может быть в зависимости от степени углубленности глубоким или мелким.
Самая начальная точка раковины называется вершиной; отверстие, в которое убирается мягкое тело моллюска,- устьем. При этом если у раковины, расположенной вершиной вверх, устье находится справа от оси закручивания, то раковину называют правозавитой, если слева - левозавитой. У плоскоспиральных раковин (например, у планорбид) направление завитости различить труднее, однако это можно сделать, если считать вершинной ту сторону раковины, где диаметры оборотов соответственно больше, или (при некруглом устье) считать суженную часть устья верхней. Сторона последнего оборота, противоположная устью, называется затылком. Совокупность оборотов, возвышающихся над устьем, именуют завитком. Форму завитка можно характеризовать теми же терминами, что и форму раковины. Обороты завитка могут иметь разную выпуклость. Один-два самых верхних оборота называются эмбриональными, так как они уже имеются у выходящих из кладок молодых особей[2].
Обороты могут быть покрыты самой разнообразной скульптурой, состоящей из тонких, едва заметных линий или возвышающихся ребер, спиральных (следующих вдоль оборота) или осевых (от вершины к основанию, поперек оборотов). Кроме ребер, на оборотах может быть заметен киль - узкий гребень, проходящий по спирали вдоль всех или по крайней мере вдоль последнего оборота раковины. Иногда вместо киля на периферии раковины заметна лишь угловатость. Внутренние стенки оборотов турбоспиральной раковины, срастаясь, образуют столбик (колюмеллу), внутри которого обычно проходит узкий канал. Место выхода этого канала в нижней части раковины (на базальной стороне) называют пупком. По аналогии с этим у плоскоспиральных раковин сторона, противоположная вершинной, называется пупочной[2].
Край устья, примыкающий к столбику, называют колюмеллярным, край, образованный стенкой предпоследнего оборота,- париетальным, свободный край устья - палатальным; иногда нижнюю часть палатального края, соответствующую базальной поверхности раковины, называют базальным краем. У некоторых форм колюмеллярный и париетальный края сильно расширены; они образуют так называемую колюмеллярную площадку. Края устья часто снабжены утолщением - губой. У гребнежаберных - (или, как их чаще называют, переднежаберные) - моллюсков устье закрывается крышечкой - особой пластинкой, укрепленной на дорсальной стороне ноги. В зависимости от хода линий нарастания говорят о спиральной или концентрической крышечке[2].
Высотой раковины называется расстояние по оси от вершины до самой нижней точки устья, шириной - расстояние между наиболее удаленными друг от друга периферическими точками последнего оборота в  проекции на плоскость, перпендикулярную оси раковины[2].
По оси измеряется и высота последнего оборота (от нижнего края устья до шва, отделяющего последний оборот от предпоследнего со стороны устья). За высоту устья принимают (у форм с турбоспиральной раковиной) самый большой его размер (от базального края до вершины угла в верхней части). Ширина устья измеряется по линии, перпендикулярной его высоте. В плоскоспиральной раковине эти характеристики выглядят несколько иначе. Под шириной понимается максимальный размер устья или размер сечения устья плоскостью симметрии раковины, а под высотой - размер в перпендикулярном направлении; в этом случае высота устья совпадает с высотой раковины или (если последний оборот перед устьем опускается) оказывается несколько меньше ее. Иногда требуется знать: ширину последнего оборота над устьем, которая измеряется аналогично ширине раковины, высоту завитка, измеряемую аналогично высоте раковины, или высоту последнего оборота, измеряемую также аналогично высоте раковины; при этом важно помнить, что последний оборот начинается над верхней точкой устья[2].
Размеры брюхоногих варьируют от 2-3 мм до нескольких десятков сантиметров. К самым крупным видам относятся Hemifusus proboscidiferus (подкласс Prosobranchia) с раковиной в 60 см, морской заяц - Aplysia (подкласс Opisthobranchia), достигающий 25 см, и некоторые африканские виды наземных улиток Achatina (подкласс Pulmonata), плавающая форма Pterotrachea coronata, длина которой превышает 25 см, и др[3].
Голова брюхоногих явственно обособлена от тела, нога хорошо развита и обычно имеет широкую ползательную подошву, туловище образует кверху вырост в виде большого внутренностного мешка. Раковина состоит из одного куска, но иногда может подвергаться редукции. Характерная черта всех брюхоногих - асимметричность строения. Обыкновенно она уже с первого взгляда бросается в глаза.
Тело асимметричное. На голове имеются 1-2 пары щупалец. У большинства хорошо развиты глаза. Дышат жабрами или легкими. Известно свыше 50 тыс. видов брюхоногих моллюсков. Они обитают не только в морях и пресных водоемах, но и на суше. Питаются животными и растениями, а также гниющими веществами. Развитие проходит с метаморфозом или без него. Многие брюхоногие имеют большое практическое значение как вредители растениеводства и промежуточные хозяева некоторых опасных паразитов из числа плоских червей.
Строение и жизненные отправления. Форма тела брюхоногих разнообразна, обычно асимметричная в силу закрученности туловища спиралью. На голове имеются 1-2 пары способных втягиваться щупалец и хорошо развитые глаза, расположенные у некоторых видов на вершинах щупалец. Нога обычно широкая, с плоской подошвой. Большинство брюхоногих передвигаются скольжением по субстрату благодаря волнообразным изгибам подошвы ноги.
Раковина нередко имеет причудливую форму и яркую окраску. У брюхоногих, плавающих в толще воды морей, раковина в той или иной степени редуцирована. Она отсутствует также у наземных слизней, прячущихся на день в норки. В спокойном состоянии животного внутри раковины помещается только его туловище, но в случае опасности в нее втягивается все тело. Как правило, раковина брюхоногих изогнута спиралью, но у моллюска морского блюдца она конической формы.
Раковина брюхоногих состоит из тонкого органического наружного слоя (periostracum), под которым лежит фарфоровидвый слой (ostracum), образованный известковыми пластинками, расположенными перпендикулярно к поверхности раковины.
Углекислая известь добывается из заглатываемой животным воды и пищи. У некоторых брюхоногих (Haliotis, Turbo и др.) имеется еще внутренний перламутровый слой.
Во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция раковины, доходящая в отдельных случаях до полной ее атрофии. Во многих случаях этот процесс идет по следующим этапам: 1) раковина еще хорошо развита, но недостаточна для втягивания в нее всего тела; 2) раковина еще более уменьшается и отчасти прикрывается двумя заворачивающимися на нее складками мягких тканей. В одних случаях это могут быть складки мантии, в других к ним добавляются разрастающиеся боковые участки ноги; 3) складки срастаются друг с другом по срединной линии над раковиной (pод Aplysia, слизень Limax) - раковина из наружной становится внутренней и превращается в тонкую пластинку; 4) рудиментарная раковина распадается на отдельные известковые тельца, лежащие в покровах спины - слизень Arion; голожаберные, или Nudibranchia; 5) все следы раковины пропадают - Pterotrachea. Утрата раковины чаще всего наблюдается у плавающих и наземных форм, где польза раковины как защитного приспособления, очевидно, меньше невыгодной и при плавании и ползании ее тяжести. Исчезает раковина и у паразитических брюхоногих[3].
Мантийная полость находится в нижних витках раковины. В нее открываются заднепроходное отверстие, мочеточники, иногда проток половых органов. У водных в ней размещаются органы дыхания - жабры. У воздушно-дышащих мантийная полость становится легким, открываясь наружу дыхательным отверстием. В стенках полости находится густое сплетение кровеносных сосудов.
Покровы брюхоногих богаты различными железами, в том числе слизистыми, которые обильны на подошве ноги.
Нервная система этих моллюсков состоит из нескольких пар ганглиев, связанных комиссурами.
Органы чувств. У брюхоногих имеются глаза, органы равновесия - статоцисты, находящиеся в ноге, органы осязания (щупальца) и химического чувства.
Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы, которое ведет в глотку. Глотка содержит язык - мускулистый валик, покрытый тонкой кутикулой и несущий твердые зубцы, расположенные поперечными рядами. Кроме того, в ротовой полости на границе с глоткой лежат так называемые челюсти - местные утолщения кутикулы; они роговые, а иногда содержат отложения извести. Число и расположение челюстей варьируют. В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез. Слюнные железы некоторых хищных переднежаберных (Cassis и др.) замечательны большим содержанием в их секрете свободной серной кислоты (крепость до 4%)- Кислый секрет служит этим хищникам для растворения раковины других моллюсков или панцирей иглокожих, которыми они питаются.
Глотка переходит в довольно длинный пищевод, образующий у некоторых брюхоногих местное расширение, или зоб. Все описанные до сих пор части принадлежат эктодермальной передней кишке.
Начальная часть энтодермальной средней кишки образует мешковидный желудок, в который впадают протоки "печени". Печень закладывается в виде парного выпячивания кишечника, но у взрослых брюхоногих в связи с их асимметрией во многих случаях представляет непарный орган; одна половина недоразвивается. Печень брюхоногих объемиста и состоит из многочисленных долек, протоки которых соединяются вместе, а затем впадают в желудок. Секрет печени растворяет углеводы, но, кроме того, печень обладает способностью к всасыванию пищи (подобно тонкой кишке позвоночных), а также служит для отложения в ней жира, гликогена. Часто, особенно у низших брюхоногих, пища подвергается в желудке сортировке, и более мелкие частицы мерцанием ресничного эпителия желудка направляются через протоки печени в полости печеночных долек. Здесь они захватываются клетками и перевариваются внутриклеточно (фагоцитоз). В желудке некоторых низших брюхоногих имеется хрустальный столбик - студенистое образование, состоящее из белков и связанных с ними ферментов - амилазы и целлюлазы. Конец столбика в щелочной среде желудка постепенно растворяется, освобождая ферменты, способствующие перевариванию углеводов пищи.
Интересные изменения испытывает печень у голожаберных (подкласс Opisthobranchia. У многих из них печень как бы разбивается на систему отходящих от кишечника кверху железистых каналов, веточки которых заходят в покрывающие спину щупальцевидные выросты - вторичные жабры и на вершине их могут даже сообщаться с наружной средой.
Особенно интересно, что в эпителии этих веточек печени - там, где они сообщаются с внешней средой, на концах спинных жабр нередко наблюдается присутствие многочисленных стрекательных капсул (например, у семейства Aeolididae). Прежде считали, что стрекательные капсулы принадлежат самому организму голожаберных, но специальные эксперименты показали, что они попадают в моллюска из пищи. Именно представители семейства Aeolididae питаются гидроидными полипами, стрекательные капсулы которых не перевариваются моллюском, но поступают в печеночные выросты хищника, сохраняя там способность функционировать так же, как они функционировали в теле полипа.
За желудком следует тонкая кишка, делающая одну или несколько петель, но затем заворачивающаяся кпереди и переходящая в заднюю кишку. Последняя заканчивается порошицей, лежащей или на переднем конце туловища, над головой, или где-нибудь на правой стороне тела. Интересно, что у некоторых низших брюхоногих задняя кишка проходит сквозь желудочек сердца[3].
Из желудка пища попадает в среднюю, а затем в заднюю кишку.
Органы дыхания. Большинство брюхоногих дышит жабрами. Первичными, или настоящими, жабрами являются ктенидии, парные органы, расположенные по бокам от порошицы. У многих форм они имеют вид вытянутых двоякоперистых придатков, заостряющихся к свободному концу. Каждый ктенидии состоит из осевого уплощенного стволика, несущего два ряда лепестков. Ктенидии характеризуются присутствием у их основания органов химического чувства - осфрадиев. Первично ктенидиев одна пара, но в связи с недоразвитием органов правой стороны тела у большинства брюхоногих правый ктенидии атрофируется. Так, у некоторых переднежаберных (Haliotis) он меньше левого. У высших представителей этой группы жабра уже одна, и притом нередко из двоякоперистой она становится однорядноперистой вследствие прирастания одной стороной к стенке мантии. Заднсжаберные (Opisthobranchia) в лучшем случае сохраняют один ктенидии, который часто сильно смещен кзади по правой стороне и смотрит концом назад, между тем как ктенидии Prosobranchia лежат ближе кпереди и смотрят концами вперед.
В каждом подклассе Gastropoda есть формы, у которых настоящие жабры исчезли и вторично заменились другими органами дыхания. У водных брюхоногих в таком случае на самых различных местах тела могут возникать выросты, физиологически соответствующие ктенидиям, но не гомологичные им. Все эти образования называются вторичными или адаптивными жабрами. Наконец, у наземных легочных брюхоногих (подкласс Pulmonata) водное дыхание заменилось воздушным, ктенидии исчез и для дыхания служит легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Это так называемая легочная полость, в стенках которой развиваются многочисленные кровеносные сосуды. Легкое сохраняется в виде единственного дыхательного органа у многих Pulmonata, несмотря на то, что некоторые легочные моллюски вернулись к водному, а именно пресноводному образу жизни. Такие виды (прудовики, катушки и др.) дышат воздухом, периодически поднимаясь на поверхность воды[3].
Органами выделения являются почки, воронки которых открываются в околосердечную сумку. Мочеточники заканчиваются в мантийной полости.
Кровеносная система. Положение центрального органа кровеносной системы - сердца - в теле брюхоногих моллюсков и особенности его строения неодинаковы в разных систематических группах. Наиболее примитивные формы подкласса Prosobranchia обладают симметричным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий, расположенным по срединной линии тела на переднем его конце за головой; желудочек при этом пронизан задней частью кишечника. Однако по мере редукции правой жабры сердце также испытывает одностороннюю атрофию, выражающуюся в постепенном исчезновении правого предсердия. Так, у ряда видов переднежаберных правое предсердие уменьшено и слепо замкнуто, ибо ввиду редукции правой жабры исчезла и жаберная вена, впадающая в это предсердие. Вместе с тем несколько меняется и положение сердца: функционирующее предсердие ложится впереди желудочка.
У всех прочих брюхоногих (высшие представители подкласса Prosobranchia, подклассов Opisthobranchia и Pulmonata) сохраняется только одно левое предсердие, тогда как правое полностью исчезает. Положение оставшегося предсердия зависит от положения жабры или легкого. У переднежаберных и легочных оно остается впереди желудочка, а у заднежаберных ложится позади него, так как жабра их смещается далеко назад.
Сердце обычно помещается над задней кишкой. Кроме того, оно всегда окружено перикардием, представляющим участок вторичной полости тела (целом).
Периферическая часть кровеносной системы в главных чертах дает следующую картину. От желудочка отходит аорта, которая вскоре делится на два ствола: головную аорту (к переднему концу тела) и внутренностную аорту (к кишечнику, печени и половой железе). Хорошо развитая артериальная система образована сосудами с обособленными стенками. У легочных моллюсков более крупные сосуды постепенно переходят в капилляры. В конце концов, однако, кровь изливается в мелкие лакуны соединительной ткани, теряет кислород и постепенно собирается в более крупные венозные лакуны, наиболее развитая из них омывает желудок, печень и гонаду. Отсюда кровь возвращается к органам дыхания (жабрам или легкому) и, окислившись, попадает непосредственно в сердце. Таким образом, сердце брюхоногих наполняется артериальной кровью.
Кровь чаще всего бесцветна и содержит амебоциты. Иногда в крови имеется вещество, близкое к гемоглобину. У некоторых брюхоногих удалось обнаружить присутствие в крови белковых соединений, содержащих марганец, который у них играет, по-видимому, такую же роль, как железо в гемоглобине крови позвоночных[3].
Нервная система брюхоногих хорошо развита и представляет сравнительно-анатомический интерес. В общем, от низших брюхоногих к высшим наблюдается постепенный переход от системы, напоминающей таковую подтипа Amphineura, к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток волокнистыми перемычками. У наиболее примитивных брюхоногих моллюсков ганглии либо отсутствуют, либо выражены еще очень слабо. Нервные клетки в этом случае располагаются по ходу стволов. Последующие изменения происходят путем концентрации ганглиозных клеток в некоторых точках нервных стволов, в которых и образуются ганглии. У переднежаберных моллюсков первично обособляется пять пар основных ганглиев.
1. Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных церебральной комиссурой.
2. В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой. Кроме того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольными перемычками, или коннективами (напомним, что поперечные нервные перемычки, соединяющие одноименные ганглии, принято называть комиссурами, продольные перемычки между ганглиями разного наименования - коннективами). У ряда примитивных современных форм образования педальных ганглиев еще не произошло, и вместо них сохраняются 2 педальных ствола.
Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три пары ганглиев.
3. Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне педальных ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и педальными узлами.
4. Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два париетальных ганглия.
5. Наконец, еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцеральных ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой.
Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю, которая образуется у подтипа Amphineura плевровисцеральными стволами. Участок стволов, находящийся между плевральным и висцеральным узлами каждой стороны и разбитый париетальным ганглием на 2 коннектива, называется плевровисцеральным коннективом.
Кроме этих основных ганглиев образуются еще дополнительные ганглиозные массы, иннервирующие отдельные органы (например, глоточный, или буккальный ганглий). У заднежаберных (подкласс Opisthobranchia) и легочных (подкласс Pulfnonata) моллюсков первично обособляется не 5, а 7 пар ганглиев. У всех моллюсков эти цифры могут уменьшаться за счет слияния ганглиев в более сложные нервные узлы.
Своеобразные изменения нервной системы брюхоногих моллюсков связаны с появлением у них асимметрии. Происхождение этих изменений подробнее будет рассматриваться дальше. Главная суть их в следующем. У всех переднежаберных и немногих низших представителей двух других подклассов плевровисцеральные коннективы образуют перекрест так, что находящиеся на их протяжении париетальные ганглии перемещаются: левый на правую сторону (под кишку), а правый - на левую сторону тела (над кишечником). Нервную систему таких брюхоногих называют хиастоневральной или перекрещенной. У основной массы легочных и заднежаберных моллюсков перекрест коннективов вторично исчезает, но правый плевровисцеральный коннектив часто заметно короче левого. Это брюхоногие с неперекрещенной, или эутиневральной, системой. У высших Gastropoda плевровисцеральные коннективы вообще настолько укорачиваются, что ганглии собираются в одну общую массу вокруг глотки.
Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоцисты, глотка и головные щупальца, педальными - мускулатура ноги. Плевральные ганглии снабжают нервами главным образом мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии и осфрадии; наконец, висцеральными ганглиями осуществляется иннервация внутренностей.
Органы чувств. Для осязания служат головные щупальца, края мантии и некоторые другие места. Кроме того, имеются органы химического чувства. Ими считают прежде всего осфрадии, лежащие у основания ктенидиев. В наиболее развитом состоянии они имеют форму продолговатого валика, лежащего у основания жабры и по обеим своим сторонам несущего 100-150 листочков. Вследствие этого осфрадии иногда очень похож по виду на жабру. Внутренность валика занята скоплением ганглиозных клеток, от которого отходят нервы к листочкам.
Передняя пара головных щупалец, называемых губными, тоже, по-видимому, служит для восприятия химических раздражений, исполняя роль органов вкуса и обоняния[3].
Половая система обнаруживает у брюхоногих большие вариации (переднежаберные обычно раздельнополы, легочные и заднежаберные - гермафродиты). Низшие брюхоногие не имеют специальных половых протоков, и половая железа открывается у них в правую почку.
Половая железа всегда одна. У раздельнополых форм это яичник или семенник, у гермафродитов - гермафродитная железа, в которой образуются и живчики и яйца. Выводные протоки Prosobranchia сравнительно просты. Самец имеет семяпровод, открывающийся наружу близ переднего конца тела на правой стороне. Либо у самого отверстия, либо впереди него на голове помещается мускулистый вырост - совокупительный орган.
У самки яйцевод может образовывать местное расширение - матку, а также семяприемник.
Половые пути Pulmonata и Opisthobranchia несравненно сложнее, как можно видеть на примере виноградной улитки. От гермафродитной железы отходит общий гермафродитный проток, принимающий в себя выводной канал особой белковой железы. После впадения в проток железы он расширяется, причем главная часть его просвета выполняет роль яйцевода, а узкий желоб, проходящий по одной стороне яйцевода, проводит семя. Далее этот общий проток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и более тонкий семяпровод. Семяпровод переходит в мускулистый совокупительный орган (пенис). Яйцевод расширяется и образует матку, в которую впадают протоки пальцевидных желез. Матка при помощи влагалища открывается в особое впячивание стенки тела - половую клоаку, куда открывается и мешок совокупительного органа. Кроме того, во влагалище впадают еще два мешковидных образования - семяприемник, предназначенный для восприятия семени другой особи, и мешок с "любовной стрелой"; стрела - это игла из углекислой извести, которая при копуляции втыкается в кожу другой особи и служит для ее раздражения. Оплодотворение перекрестное[3].
Развитие. Среди примитивных брюхоногих встречаются формы, обладающие наружным оплодотворением, у большинства же форм оплодотворение внутреннее. Яйца часто окружаются пергаментными или студенистыми коконами и соединяются в кладки. Дробление яйца чрезвычайно напоминает таковое Polychaeta. Оно полное, неравномерное, детерминированное, протекает по спиральному типу. Имеются те же макромеры А, В, С и D с четырьмя квартетами микромеров. Главная часть мезодермы тоже формируется за счет клетки D - из ее потомка 4d. Целомическая мезодерма образует две мезодермальные полоски, происходящие от двух первичных мезодермальных клеток. У низших Prosobranchia из яйца развивается настоящая трохофора с предротовым венчиком ресниц (прототрохом) и с теменным султаном. Затем трохофора превращается в личинку парусник, или велигер. У большинства представителей подкласса Prosobranchia и Opisthobranchia из яйца выходит сразу парусник. Парусник часто характеризуется развитием на предротовом отделе тела 2-4 боковых лопастей, окаймленных предротовым венчиком ресниц. Лопасти образуют мерцательный парус, от которого и сама личинка получила свое наименование.
Парусник обнаруживает ряд признаков, специфичных для моллюсков. На его спинной стороне появляется утолщение эктодермы, которое затем углубляется и дает легкое впячивание раковинную железу. На дне впячивания выделяется нежный роговой зачаток раковины; впячивание затем выворачивается, зачаток раковины занимает поверхностное положение и разрастается. На брюшной стороне тела, позади рта личинки, образуется выступ, нога, на которой в виде двух маленьких боковых впячивании эктодермы закладываются статоцисты. Впереди рта появляются щупальца и глаза. Позади зачатка раковины эктодерма образует складку, нависающую над порошицей и прикрывающую зачаток мантийной полости. У легочных мантийная складка продолжает расти вперед и становится глубже лишь на правой стороне тела, постепенно перемещаясь к переднему концу. У низших брюхоногих вместо этого происходит быстрый поворот зачатка мантийной полости с порошицей и раковины на 180°, вследствие чего порошица ложится на переднем конце туловища, позади головы. Свободноплавающий парусник испытывает в конце превращения редукцию предротового венчика ресниц, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни. Описанный метаморфоз характерен для большинства представителей подклассов Prosobranchia и Opisthobranchia; у Pulmonata развитие прямое и протекает до конца внутри яйцевой оболочки[3].
Экология. Большинство Prosobranchia и все Opisthobranchia - морские животные. Некоторые переднежаберные приспособились к жизни в пресной воде и даже на суше (Viviparus, Bithynia, Cyclophorus, Acme, Helicina и др.). В подклассе Pulmonata представлены в основном сухопутные и пресноводные формы. В море брюхоногие встречаются на различных глубинах, на суше - в самых различных климатах - выносливы по отношению к температуре. Перенесение резких колебаний температур облегчается способностью многих легочных к спячке - зимней на севере, летней и зимней на юге. При этом улитка забирается в почву, втягивается в раковину и заклеивает устье эпифрагмой, т. е. пленкой из застывшего слоя слизи с большим содержанием солей извести. Переход от ползания по дну водоема к плаванию совершался у брюхоногих в различных группах независимо. Пелагическими брюхоногими являются киленогие - Heteropoda (из подкласса Prosobranchia) и крылоногие - Pteropoda (из подкласса Opisthobranchia); и те и другие хорошо приспособлены к плаванию в толще воды. Тело их обычно стекловидно, прозрачно, нога образует непарный килевидный плавник (Heteropoda) или превращена в пару больших крыловидных плавников (Pteropoda); раковина более или менее редуцируется, вплоть до полного исчезновения.
Настоящие паразиты имеются только среди переднежаберных брюхоногих. Большинство их паразитирует на коже или в полости тела иглокожих (морские звезды, морские ежи, голотурии). Паразитический образ жизни вызвал у этих брюхоногих (Entocolax, Parenteroxenos) сильные изменения и упрощения организации (утрата раковины, мантии, ноги и т. д. вплоть до полной редукции пищеварительной, кровеносной, нервной систем)[3].
Пища брюхоногих разнообразна. Наряду с растительноядными формами, широко распространенными в воде и на суше, имеется большое количество хищников, питающихся червями, раками или другими моллюсками[3].
Практическое значение брюхоногих моллюсков довольно велико. Они играют значительную роль в круговороте веществ в водоемах. Обитая на дне и потребляя различные органические отложения, они ускоряют их разложение. Многие служат кормом промысловых рыб, китов и ластоногих. Морские трубачи - источник цепного черного и розового жемчуга, пурпурные улитки имеют особые железы, из секрета которых получают пурпурную краску. Велико значение брюхоногих как вредителей растениеводства.
Виноградная улитка (Helix) - крупный моллюск с полосатой раковиной. При массовом размножении вредит виноградной лозе. В ряде стран их разводят в пищевых целях.
Слизни частично или полностью утратили раковину. Тело вытянуто. Нога хорошо развита. На голове две пары щупалец. Большинство - ночные животные. Днем прячутся в почве. Питаются различными растениями, вредят огородным культурам. Гермафродиты. Дают за лето несколько кладок от 9 до 50 яиц в каждой. Молодь вылупляется через 15-20 дней. Перезимовывают на стадии яйца, а иногда и во взрослом состоянии. Живут от 1 до 3 лет. Слизни семейства Arionidae отличаются крупными размерами, на спине известковой пластинки нет. К многоядным относится Arion empiricorum, который часто встречается в садах и лесах. Озимым больше других арионов вредит арион окаймленный (Arion circumscriptus) - слизень оранжевого цвета со светлой полоской на спине, длиной до 5 см. Слизни семейства Limacidae меньших размеров. Под кожей на спине у них есть небольшая известковая пластинка - рудимент раковины. Многоядны. Вредят различным сельскохозяйственным растениям. К лимацидам относятся полевой, черный, сетчатый, большой слизни. Они прожорливы и подвижны, быстро размножаются. Наиболее вреден полевой слизень (Agriolimax agrestis). Он вредит всходам озимых. Размножается все лето, откладывая за год до 500 яиц. Молодь выходит через 2-3 недели, а через 1,5 мес достигает полного развития.
Слизни - промежуточные хозяева ланцетовидного сосальщика, некоторых ленточных червей - паразитов кур и ряда нематод, паразитирующих в овцах и козах. Для борьбы с ними применяют опыление табачной пылью в смеси с известью и различные ядохимикаты. Замечено, что при внесении в почву суперфосфата, селитры и калийной соли их число сокращается. Много слизней уничтожают жабы.
Прудовики и ботинии - промежуточные хозяева сосальщиков - паразитов домашних животных. Наибольшее значение имеет в этом отношении легочный моллюск малый прудовик (Lymnaea (Galba) truncatula). Раковина у него яйцевидно-коническая с 5--6 сильно выпуклыми оборотами. Устье раковины довольно узкое, яйцевидное, высота 5-10 мм, ширина 3-5 мм. Живет в болотах, прибрежной зоне прудов среди растений, во временных водоемчиках на заливных лугах. Известен как промежуточный хозяин печеночной фасциолы. Моллюск встречается местами в количестве до 900 и более экземпляров на 1 м2. По окраинам болот насчитывали до 3 млн особей на 1 га. Яйца откладывают, начиная с весны, во влажную землю, редко в воду. В течение лета наблюдается несколько кладок. Молодь выходит дней через 10-20 в зависимости от температуры. Половозрелости достигает к 6-7 мес. Зимовать уходят в глубь водоема, где зарываются в грунт. Летом переносят временное высыхание водоема[1].
Происхождение асимметрии брюхоногих. Ряд ученых старались разгадать происхождение асимметрии у брюхоногих, но часть высказанных гипотез ныне имеет лишь исторический интерес.
Наиболее современной и обоснованной является теория Нэфа (1913). Есть все основания предполагать, что предками класса Gastropoda были вполне симметричные моллюски с порошицей и мантийным комплексом на задней стороне тела, но имели раковину, закрученную в одной плоскости. Такая раковина нисколько не нарушала билатеральной симметрии. Так как вход в мантийную полость, а следовательно, и устье раковины находились сзади, то завиток раковины помещался впереди, над головой. Такая раковина несвойственна современным брюхоногим, но она характерна для примитивного головоногого моллюска - кораблика (Nautilus). Кораблик ведет плавающий образ жизни, его раковина с завитком, обращенным вперед и закрученным в одной плоскости, не препятствует плаванию. При ползании по дну такая раковина, напротив, была бы значительной помехой, завиток ее давил бы на голову, а край устья скреб бы дно. Поэтому естественно допустить, что предок брюхоногих вел плавающий образ жизни.
Причиной появления характерных черт организации Gastropoda, по Нэфу, послужил переход их предка от плавающего к ползающему образу жизни. При этом сразу же проявились отмеченные неудобства раковины с завитком, обращенным вперед. Устранение этих неудобств происходило следующим образом. Характерной особенностью организации брюхоногих и их ближайших предков является разделение тела на 2 области - голову с ногой и внутренностный мешок, связанные узким мускулистым стебельком - основанием внутренностного мешка. Относительное положение главных частей тела может значительно изменяться благодаря мышечным сокращениям стебелька. Это прекрасно видно на современных брюхоногих, способных поворачивать раковину с лежащим внутри нее внутренностным мешком. При этом голова и тесно связанная с ней нога сохраняют свое нормальное положение, а внутренностный мешок может мышечными усилиями поворачиваться вокруг вертикальной оси на 180° и более. Такие временные повороты внутренностного мешка на стебельке называются физиологической торсией (скручиванием).
Перейдя к ползанию по дну, предок Gastropoda вынужден был повертывать внутренностный мешок с раковиной. Поворот на 180° оказался наиболее выгодным. Сначала он носил характер временной физиологической торсии, но потом новое положение раковины - завитком назад, а устьем вперед - стало постоянным и закрепилось наследственно. Именно такое положение раковины и характерно для современных представителей класса Gastropoda. Замечательно, что молодой парусник низших переднежаберных имеет сначала раковину, обращенную завитком вперед, мантийные органы развиваются у него на задней стороне тела. Затем, опустившись на дно и переходя к ползанию, он испытывает торсионный процесс - вследствие сокращения мышц раковина с внутренностным мешком сразу (иногда в течение нескольких минут) поворачивается на 180° вершиной назад. У высших форм класса Prosobranchia этот процесс происходит на более ранних стадиях развития и сводится к неравномерному росту: левая сторона основания внутренностного мешка растет быстрее правой. Поэтому у них из яйца выходит парусник с раковиной, обращенной вершиной назад и с передним положением мантийного комплекса.
Итак, у первичных древних брюхоногих раковина повернулась на 180°. Мантийные органы при этом оказались над головой на передней стороне туловища, а длинные плсвровисцеральные коннективы неизбежно перекрестились, т. е. возникла хиастоиеврия. Раковина, повернувшаяся вершиной назад, сперва оставалась вполне симметричной. Именно такими брюхоногими, по-видимому, были ископаемые Bellerophontidae из нижнего палеозоя. Следовательно, раковина, повернутая вершиной назад, переднее положение мантийного комплекса и хиастоневрия возникли одновременно как результат единого процесса филогенетической торсии.
Дальнейшие эволюционные изменения в пределах класса Gastropoda сводятся к следующему. В результате ползающего образа жизни увеличилась нога и соответственно должен был возрасти объем раковины, в которую при опасности втягиваются как голова, так и нога. Увеличение объема раковины при сохранении прежнего ее диаметра возможно лишь за счет расположения ее оборотов в разных плоскостях. Поэтому раковина приняла коническую форму, а вершина ее все более и более стала выдаваться вправо. Но такая асимметричная (правозакрученная) раковина имеет неустойчивое положение, перетягивая животное на правый бок. Поэтому для сохранения равновесия они все более отклоняется вершиной назад и вверх, а устье ее повертывается несколько вправо, т. е. происходит некоторое раскручивание, или деторсия. Это явление, называемое регуляцией положения раковины, приводит к следующему: то явление, называемое регуляцией положения раковины, приводит к следующему:
1. Внутренностный мешок давит своей тяжестью преимущественно на правую сторону мантийной полости.
2. Недостаток места в правой части мантийной полости и повышенное давление вызывают постепенную редукцию и, наконец, полную утрату правых мантийных органов. Так возникают характерные черты Prosobranchia, Monotocardia, которые лишены правых ктенидиев, осфрадия, предсердия и почки.
При сильной деторсии (у подкласс Opisthobranchia) мантийный комплекс оказывается на правой стороне тела, а нервная система раскручивается, вновь становясь эвтиневральной. У легочных (подкласс Pulmonata) деторсия незначительна, и мантийные органы остаются в передней части тела, их нервная система также эвтиневральна, но эта особенность вызвана не деторсией, а сильной концентрацией ганглиев в области глотки.
Позднее Гарстранг (1928) внес существенное исправление в теорию Нэфа. По его мнению, торсионный поворот внутренностного мешка у предков Gastropoda происходил не во взрослом состоянии, а еще у планктонных личинок, как это наблюдается у низших современных брюхоногих (например, у Patella). Этот процесс был полезен, так как только обращенная устьем вперед раковина давала возможность личинке втягивать в нее сначала более жизненно важную часть тела - голову, а потом уже ногу. Итак, это исправление Гарстранга касается только самого первого этапа становления асимметрии, все остальные и более поздние ее проявления, по-видимому, были правильно объяснены Нэфом[3].

 
Рейтинг самых агрессивных пород собак
Собаки бывают не только милыми, но и опасными. И отнюдь не только бойцовые породы..
10 самых редких пород собак в мире
Из-за небольшой численности некоторые породы собак входят в разряд редких или эксклюзивных...
10 самых необычных животных
Существуют животные, с причудливыми необычными формами и окрасами...
10 самых популярных (домашних) насекомых
Сегодня технологии позволяют содержать практически любые виды насекомых...
150 фактов про коров
Корова не может бесконечно производить молоко. Ей требуется отдых. Этот перерыв называют сухостойным периодом...


Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2020, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь