Двоякодышащие - древняя группа пресноводных лопастепёрых рыб, обладающих как жаберным, так и лёгочным дыханием. Подкласс включает в себя несколько видов крайне своеобразных пресноводных рыб, обитающих в мелких, пересыхающих водоемах: в Африке - протоптерус (Protopterus), в Южной Америке - лепидосирен (Lepidosiren) и в Австралии - неоцератод (Neoceratodus).

Рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri), фото фотография
Рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri). By Vassil - Own work, CC0

Наиболее характерный признак этих рыб - наличие одного или двух тонкостенных, сообщающихся каналом с глоткой, мешкообразных легких. Когда водоемы пересыхают, двоякодышащие рыбы зарываются в ил и впадают в состояние оцепенения, дыша воздухом при помощи легких. В связи с воздушным дыханием у них имеется два круга кровообращения, предсердие разделено неполной перегородкой. У палеозойских форм двоякодышащих рыб мозговой череп окостеневал в разной степени, иногда одной сплошной костью. У современных видов хрящевые окостенения развиты слабо. Имеются внутренние ноздри - хоаны. Покровные кости черепа более многочисленны у ископаемых форм; в разной степени выражена редукция вторичных челюстей. Череп аутостиличный.

Американский чешуйчатник, или лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), фото фотография
Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa)

Скелет
двоякодышащих костно-хрящевой. Внутренний скелет более или менее окостеневший. Хорда сохраняется всю жизнь. Кожные кости есть на черепе, на челюстях и на плечевом поясе. Наружное жаберное отверстие одно, прикрытое костной жаберной крышкой. Зубы обычно сливаются в две-три пары мощных зубных пластинок. Хорда сохраняется в течение всей жизни и окружена плотной эластичной оболочкой. Развиваются верхние и нижние (гемальные) дуги, у некоторых ископаемых форм были слабо развитые тела позвонков. Скелет парных плавников бисериального типа. В эволюции отчетливо прослеживается сдвигание непарных плавников назад и слияние их с хвостовым плавником. Чешуя космоидная или костная. У современных видов есть одно или два легких - полых выроста, соединяющихся с брюшной стороной начальной части пищевода. Намечается разделение предсердия и образование легочного круга кровообращения. Palatoquadratum слито с черепом. Плавательный пузырь превращен в легкое (или в легкие). Есть внутренние ноздри.

Двоякодышащие рыбы - видимо, боковая, сильно специализированная ветвь, обособившаяся от каких-то примитивных кистеперых еще в нижнем девоне. Разделяются на три отряда; известны со среднего девона. Включают значительное число вымерших видов, живших в девонском - каменноугольном периодах. В мезозойскую эру встречаются немногие виды, относимые к тем же отрядам, что и шесть ныне живущих видов, имеющих реликтовый характер распространения.

Бурый протоптер (Protopterus annectens), фото фотография
Бурый протоптер (Protopterus annectens). By Cedricguppy - Loury Cédric - Own work, CC BY-SA 4.0

Двоякодышащие и кистепёрые произошли от одного предка в девоне. Современных двоякодышащих 6 видов: австралийский рогозуб, четыре вида африканских протоптеров и южноамериканский чешуйчатник.

Систематика подкласса Двоякодышащие рыбы:



Литература:
1. Н. П. Наумов, Н. Н. Кврташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва "Высшая школа", 1979
2. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989