Отряд Двоякодышащие рыбы. Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с острыми режущими гребнями. Кости жаберной крышки заметно редуцированы. Парные плавники имеют вид длинных щупалец; их скелет образован только расчлененной центральной осью. Мелкие циклоидные чешуи глубоко погружены в кожу. Легкие - парные, слабо ячеистые. Развитие с метаморфозом: у личинок развиваются кожные наружные жабры, исчезающие с началом функционирования легких. Как и однолегочные, видимо, обособились от каких-то диптеридий еще в конце девона - начале каменноугольного периода. Немногочисленные ископаемые остатки обнаружены в пермских отложениях США и на Русской платформе. Сейчас встречаются пять видов, относимых к двум родам.

Большой протоптер (Protopterus aethiopicus), фото фотография рыбы
Большой протоптер (Protopterus aethiopicus). By harum.koh from Kobe city, Japan - African lungfish, CC BY-SA 2.0

Четыре вида p. Protopterus живут в Центральной Африке. Самый крупный вид достигает длины до 2 м, самый мелкий - лишь 30 см. Тело удлиненное. Живут на разливах рек и во временных озерах, встречаются и в постоянных водоемах. Ведут сумеречный и ночной образ жизни, довольно активны. Питаются разнообразной животной пищей: червями, моллюсками, земноводными, рыбами. Плавают, змееобразно изгибая тело, или ползают среди водной растительности. В коже плавников, особенно грудных, многочисленны вкусовые почки: как только плавник касается съедобного предмета, рыба разворачивается и хватает добычу. По временам поднимаются на поверхность, заглатывая через ноздри атмосферный воздух в легкие.

При подсыхании водоема, когда уровень воды снижается до 5-10 см, протоптерус роет нору. Грунт захватывается ртом, измельчается и выбрасывается наружу через жаберные щели. Выкопав вертикальный ход, рыба расширяет его конец в камеру, в которой и размещается, резко перегнув тело и выставив кверху голову. При падении уровня воды грунт закрывает вход в нору, а рыба движениями головы изнутри уплотняет эту пробку. У крупных рыб камера располагается на глубине до полуметра. За счет затвердения кожной слизи вокруг рыбы образуется плотно прилегающий к коже кокон (толщина его стенок всего 0,05-0,06 мм); и верхней части кокона образуется тонкая трубочка, по которой воздух проникает к голове рыбы. В таком состоянии рыба остается до следующего периода дождей, около 6-9 месяцев (в эксперименте в лабораторных условиях рыба находилась в спячке свыше четырех лет и благополучно проснулась).

Американский чешуйчатник, или лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), фото фотография
Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa)

В период спячки резко снижается интенсивность обмена. Энергетическим резервом служит, видимо, не только жир, но и мускулатура. При 6-месячной спячке рыба теряет до 20% первоначальной массы. Продукты азотистого обмена в период активной жизни выводятся из организма преимущественно в виде аммиака, а при впадении в оцепенение превращаются в мочевину, менее токсичную по сравнению с аммиаком, и не выводятся, а накапливаются, составляя к концу спячки 1-2% массы рыбы; механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены. При заполнении водоемов в период дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и рыба, прорвав кокон, высовывает голову, вдыхая воздух через каждые 5-10 мин, а через несколько часов, когда вода покроет дно водоема, покидает нору. Вскоре мочевина выводится наружу через жабры и почки.



В период спячки происходит формирование половых продуктов. Через месяц-полтора после выхода из спячки начинается размножение. Самец на дне водоема среди зарослей растительности роет подковообразную нору с двумя входами, на дно которой самка откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3-4 мм. Через 7-9 дней из яиц вылупляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы. Весь период инкубации и первые недели жизни личинок самец находится около гнезда и активно его защищает, бросаясь даже на приблизившегося человека. Через 3-4 недели желточный мешок полностью рассасывается, редуцируется пара наружных жабр (остальные рассасываются медленнее), и личинка покидает нору, начиная активно питаться. При необходимости она поднимается к поверхности для заглатывания атмосферного воздуха. Способность зарываться в грунт при засухе, образовывать кокон и впадать в спячку личинки приобретают при длине 4-5 см.

Протоптерусы местами имеют промысловое значение: мясо их вкусное.

Тёмный протоптер (Protopterus dolloi), фото фотография рыбы
Тёмный протоптер (Protopterus dolloi). CC BY-SA 2.5

В бассейне Амазонки живет единственный вид рода - американский чешуйчатник, или лепидосирен, - Lepidosiren paradoxa. По сравнению с протоптерусами тело его еще более удлиненное, достигает 1,2 м длины, парные плавники короткие. Живут преимущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов. Питаются разнообразной животной пищей, особенно моллюсками; видимо, поедают и растения. В период интенсивного питания в межмускульных перегородках накапливается значительное количество жира. При недостатке кислорода в воде заглатывают воздух, используя наряду с жабрами и легочное дыхание. При обсыхании водоема роют на дне нору, в которой устраиваются так же, как протоптерусы, забивая вход пробкой из грунта. Кокон у лепидосирена не образуется и тело спящей рыбы окружено слизью, увлажненной грунтовыми водами. Основой энергетического обмена в период спячки служат запасы накопленного жира.

Через 2-3 недели после выхода из спячки (после заполнения водоема водой), рыбы приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15-20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6-7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. В это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожистые выросты длиной 5-8 см. Предполагали, что эти выросты способствуют насыщению воды в гнездовой камере кислородом. Другие ихтиологи считают, что эти выросты компенсируют невозможность использования легочного дыхания в норе. После периода размножения эти выросты рассасываются. Слизь, выделяемая кожей самца, обладает коагулирующим действием и очищает воду гнезда от мути. Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой они прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления (при длине 4-5 см) личинки оставляют нору, начинают активно питаться и могут дышать легкими, при этом наружные жабры рассасываются. Местное население ценит вкусное мясо лепидосирена и интенсивно истребляет этих рыб.

Систематика отряда Двоякодышащие:

  • Семейство: Lepidosirenidae Bonaparte = Американские двулёгочниковые, чешуйчатниковые
    • Род: Lepidosiren = Чешуйчатники, или лепидосирены
      • Вид: Lepidosiren paradoxa Fitzinger, 1837 = Американский чешуйчатник, или лепидосирен
  • Семейство: Protopteridae Günther = Африканские двулегочниковые
    • Род: Protopterus Owen, 1839 = Протоптеры
      • Вид: Protopterus annectens = Протоптер бурый


Литература:
1. Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва "Высшая школа", 1979