Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Каждое яйцо окружено прозрачной слизистой оболочкой, разбухающей в воде. Эмбрионы не имеют зародышевых оболочек (анамниа). Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Амфибии, или Земноводные (Amphibia), фото фотография

Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария. Земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. Проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество слизистых желез. Органами выделения служат почки и кожа. Температура тела у амфибий зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю.

Внешний вид
земноводных разнообразен. У хвостатых амфибий тело удлиненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых земноводных тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. Червяги (безногие) имеют длинное червеобразное тело без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.

Покровы. Кожа тонкая, всегда лишена чешуи (голая), но богата железами, выделяющими обильную слизь, что легко позволяет отличить земноводных от пресмыкающихся. У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых - многоклеточные. Выделяемая слизь препятствует подсыханию кожи, что необходимо для кожного дыхания. У некоторых земноводных кожные железы выделяют ядовитый или жгучий секрет, защищающий их от хищников. Кожа - важный орган дыхания земноводных.

Схема разреша через кожу земноводных (амфибий), рисунок картинка

Окраска земноводных часто носит покровительственный характер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее.

Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350. Ребра не соединяются с грудиной. Непарные плавники, если они есть, не имеют скелетных лучей. Крестец образован одним позвонком.

Скелет земноводных состоит из позвоночника, черепа, костей конечностей и их поясов. Позвоночник разделяется на отделы: шейный, состоящий из одного позвонка, туловищный - из ряда позвонков, крестцовый - из одного позвонка и хвостовой. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в длинную косточку - уростиль. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые: между ними сохраняются остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Грудная клетка отсутствует.

Череп в основном хрящевой. С переходом от жаберного дыхания водных предков амфибий к легочному висцеральный скелет изменился. Скелет жаберной области частично видоизменился в подъязычную кость. Верхняя часть подъязычной дуги - подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратилась в маленькую слуховую косточку - стремечко, расположенное в среднем ухе. Число пальцев на ногах у разных видов неодинаково.

Череп лягушки, рисунок картинка

Нервная система амфибий претерпела значительные усложнения по сравнению с таковой рыб. Головной мозг относительно крупнее. В связи с тем, что земноводные малоподвижны, мозжечок у них развит слабо. Промежуточный мозг сверху имеет придаток - эпифиз, а от дна его отходит воронка, с которой связан гипофиз. Средний мозг развит слабо. От головного и спинного мозга отходят нервы ко всем органам тела. Головных нервов десять пар. Спинномозговые нервы образуют плечевое и пояснично-крестцовое сцепления, иннервирующие передние и задние конечности.

Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. Носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями - хоанами. Среднее ухо снаружи ограничено барабанной перепонкой. Оно сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. Роговица глаза выпуклая, хрусталик линзообразной формы, есть веки, защищающие глаза. Органы обоняния имеют наружные и внутренние ноздри. У личинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы боковой линии.

Головной мозг лягушки, рисунок картинка

Органы пищеварения. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость: у многих земноводных на челюстях, а также на нёбе расположены мелкие зубы, помогающие удерживать добычу. У амфибий имеется язык различной формы; у лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта, животные пользуются этим для ловли насекомых. В ротовую полость открываются внутренние ноздри - хоаны, а в глотку - евстахиевы трубы. У лягушки в проглатывании пищи принимают участие глаза; захватив ртом добычу, лягушка сокращением мышц втягивает глаза вглубь ротовой полости, проталкивая корм в пищевод. Через пищевод пища попадает в мешкообразный желудок, а оттуда - в сравнительно короткий кишечник, который разделен на тонкий и толстый отделы. В начало тонкой кишки по особым протокам поступают, желчь, вырабатываемая печенью, и секрет поджелудочной железы. В конечную часть толстой кишки - клоаку - открываются мочеточники, проток мочевого пузыря и половые протоки.

Органы дыхания
изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жабрами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие имеют вид тонкостенных эластичных мешков со складками на внутренней поверхности.

Кровеносная система. Амфибии в связи с воздушным дыханием имеют два круга кровообращения. Сердце амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а в правое поступает венозная кровь со всего тела с примесью артериальной крови, идущей от кожи. Кровь из обоих предсердий вливается в желудочек через общее отверстие с клапанами. Желудочек продолжается в крупный артериальный конус, за которым следует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится на три пары симметрично отходящих сосудов, являющихся видоизмененными приносящими жаберными артериями рыбообразных предков. Передняя пара - сонные артерии, несут артериальную кровь к голове. Вторая пара - дуги аорты, изогнувшись на спинную сторону, сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии, несущие кровь к разным органам и участкам тела. Третья пара - легочные артерии, по ним венозная кровь течет в легкие. По пути к легким от них ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в кожу, где разветвляются на множество сосудиков, обусловливая кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. Из легких артериальная кровь по легочным венам движется в левое предсердие.

Схема артериальной системы лягушки, рисунок картинка

Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки. Вены, выходящие из почек, образуют непарную заднюю (нижнюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она направляется, минуя почки, в печень и участвует вместе с воротной веной печени, несущей кровь от кишечника, в образовании воротной системы печени. По выходе из печени печеночные вены впадают в заднюю полую вену, а последняя - в венозный синус (венозную пазуху) сердца, представляющий расширение вен. Венозный синус принимает кровь от головы, передних конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое предсердие.

Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками. От почек отходит пара мочеточников. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, а оттуда - в мочевой пузырь. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Органы размножения. Все земноводные раздельнополы. У самцов имеются два семенника, расположенных в полости тела близ почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом, который служит для выведения мочи и спермы. У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по яйцеводам, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку.

Схема венозной системы лягушки, рисунок картинка

Развитие у земноводных проходит со сложным метаморфозом. Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и по образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных - настоящие водные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфибий наружные, ветвистые; у личинок бесхвостых земноводных жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними. Кровеносная система личинок земноводных сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. У них имеются органы боковой линии. Передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.

При превращении личинки во взрослое земноводное происходят глубокие изменения большинства органов. Появляются парные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным, жабры обычно исчезают. Вместо одного круга кровообращения развиваются два: большой и малый (легочный). У мексиканской амбистомы наблюдается неотения - способность размножаться на стадии личинки, т. е. достигать половой зрелости при сохранении личиночных черт строения.

Скелет лягушки, рисунок картинка

Места обитания земноводных разнообразны, но большинство видов придерживается влажных мест, а некоторые проводят в воде всю жизнь, не выходя на сушу. Тропические земноводные - червяги - ведут подземный образ жизни. Своеобразная амфибия - балканский протей обитает в водоемах пещер; глаза у него редуцированы, а кожа лишена пигмента. Земноводные относятся к группе холоднокровных животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Уже при 10°С их движения становятся вялыми, а при 5-7°С они обычно впадают в оцепенение. Зимой в условиях умеренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти замирает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны - в норках, во мху, под камнями.