ЗооКлуб
Новинки раздела:

Как выбрать кличку для собаки?
Одним из самых интересных мероприятий, связанных с появлением в доме щенка, является выбор клички для собаки...

Как назвать котенка, кота или кошку?
Выбираем лучшее имя для кошки. Секреты кошачьего нейминга...

Самые маленькие аквариумные (нано) рыбки
Для небольшого аквариума необходимы маленькие рыбки, которые будут чувствовать себя в нем комфортно. ...

Почему? Зачем? Как? Для чего?
Ответы на вопросы детей о животных. Доступно, кратко и занимательно.

Купить-продать собаку, кошку и других животных, а также услуги, корма и товары на БЕСПЛАТНОЙ доске объявлений

ФОТО рыб
красивые, загадочные, кровожадные и самые обычные...
Новогодние фото
Новогодние фото обои кошечек, собачек и пр. живности.
Много чего о КОШКАХ
Выбор клички, породы с ФОТО, поведение, болезни, уход и пр...
Как ПРАВИЛЬНО кормить рыб?
Оказывается и здесь есть свои правила и секреты...
Женские платки шарфы купить женские шарфы в москве.
Систематика | Описание | Фото | Видео | Литература |

Класс: Amphibia = Земноводные, или амфибии


Класс: Amphibia = Земноводные 

Подкласс:
Apsidospondyli = Дугопозвонковые
Отряд: Anura Rafinesque, 1815 = Бесхвостые земноводные (амфибии)
Подкласс: Lepospondyli = Трубчатопозвонковые
Отряд: Caudata Oppel, 1811 = Хвостатые земноводные
Отряд: Gymnophiona [= Apoda] Müller, 1831 = Безногие земноводные, червяги

  • Имена для амфибий
  • Содержание амфибий: уход, кормление, корма и пр.
  • Лягушка африканская роющая (Pyxicephalus adspersus)
  • Поведение амфибий
    Амфибии - довольно спокойные животные. Их поведение нельзя сравнить с поведением кобр или гремучих змей. Они не умеют вставать на задние ноги и бегать по воде как василиски. Они даже не могут спрятаться сами в себя как черепахи...
  • Амфибии: склизкие и холодные твари?
    Какой от них толк? Кому они могут нравиться? В обыденной жизни часто можно услышать, как многие высказывают свое нелестное отношение к амфибиям. Одни их презирают, другие брезгуют или, третьи к ним равнодушны. В народе амфибии никогда не пользовались любовью. Издавна про них складывались небылицы, с ними связаны различные поверья.
  • История с жабой повитухой: открытие или мистификация?
    Казалось бы, какая может быть связь между жанром детективного романа и описанием особенностей биологии земноводных? Тем более в контексте такой важнейшей проблемы теории эволюции, как вопрос о наследовании приобретенных признаков? 
  • Ядовитые амфибии (земноводные)
    Наиболее известна ядовитость жаб, обладающих многочисленными кожными железами — бородавками или колониями железок, а позади глаз, над лопатками — паротидные железы. У зеленой жабы длина их достигает 8—12 мм. У жаб яд кожных желез свободно выделяется в виде белой пены на поверхность тела через открытые выводные протоки.

Краткая характеристика класса Земноводных (амфибий)

   Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Каждое яйцо окружено прозрачной слизистой оболочкой, разбухающей в воде. Эмбрионы не имеют зародышевых оболочек (анамниа). Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.
     Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком. Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Формируются два круга кровообращения, полностью не разобщенные: в сердце два предсердия, но один желудочек. Глаза имеют подвижные веки. Органы боковой линии у взрослых обычно исчезают. Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария; в его крыше есть скопления нервных клеток. Средний уровень метаболизма амфибий заметно выше уровня рыб. Наряду с этим земноводные сохранили и признаки водных позвоночных. Проницаемая для воды и газов голая кожа имеет большое количество слизистых желез. Органами выделения служат туловищные (мезонефрические) почки и кожа. Температура тела у амфибий зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю (пойкилотермия).  От рыб земноводных и их личинок хорошо отличает присутствие расчлененных на отделы парных конечностей, если же их еще нет (у личинок), то непарные плавники у них в отличие от рыб никогда не поддерживаются скелетными лучами (хрящевыми, костными).




ФОТО АМФИБИИ


    Внешний вид земноводных разнообразен. У хвостатых амфибий тело удлиненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых земноводных тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. Червяги (безногие) имеют длинное червеобразное тело без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.

    Покровы. Кожа тонкая, всегда лишена чешуи (голая), но богата железами, выделяющими обильную слизь, что легко позволяет отличить земноводных от пресмыкающихся. У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых - многоклеточные. Выделяемая слизь препятствует подсыханию кожи, что необходимо для кожного дыхания. У некоторых земноводных кожные железы выделяют ядовитый или жгучий секрет, защищающий их от хищников. Степень ороговения эпидермиса у разных видов земноводных далеко не одинакова. У личинок и тех взрослых особей, которые ведут в основном водный образ жизни, ороговение поверхностных слоев кожи развито слабо, но у жаб на спине роговой слой составляет 60 % всей толщи эпидермиса. Кожа - важный орган дыхания земноводных, о чем свидетельствуют цифры отношения длины капилляров кожи к длине этих сосудов в легких; у тритона оно равно 4:1, а у жаб, имеющих более сухую кожу, - 1:3. краска земноводных часто носит покровительственный характер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее.
   Мускулатура земноводных в связи с более разнообразными движениями и развитием конечностей, приспособленных к движению по суше, в значительной степени теряет метамерное строение и приобретает большую дифференцировку. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350. Ребра не соединяются с грудиной. Непарные плавники, если они есть, не имеют скелетных лучей.  Крестец образован одним позвонком.

   Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных разнообразен. У хвостатых амфибий тело удлиненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых земноводных тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. Червяги (безногие) имеют длинное червеобразное тело без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.
Скелет земноводных состоит из позвоночника, черепа, костей конечностей и их поясов. Позвоночник разделяется на отделы: шейный, состоящий из одного позвонка, туловищный - из ряда позвонков, крестцовый - из одного позвонка и хвостовой. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в длинную косточку - уростиль. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые: между ними сохраняются остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Грудная клетка отсутствует.
Череп в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. С переходом от жаберного дыхания водных предков амфибий к легочному висцеральный скелет изменился. Скелет жаберной области частично видоизменился в подъязычную кость. Верхняя часть подъязычной дуги - подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратилась в маленькую слуховую косточку - стремечко, расположенное в среднем ухе. Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов.
    Окраска земноводных часто носит покровительственный характер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее.
  Нервная система амфибий претерпела значительные усложнения по сравнению с таковой рыб. Головной мозг относительно крупнее. Прогрессивными чертами его строения следует считать образование полушарий переднего мозга и наличие нервных клеток не только в боковых стенках, но и в крыше полушарий. В связи с тем, что земноводные малоподвижны, мозжечок у них развит слабо. Промежуточный мозг сверху имеет придаток - эпифиз, а от дна его отходит воронка, с которой связан гипофиз. Средний мозг развит слабо. От головного и спинного мозга отходят нервы ко всем органам тела. Головных нервов десять пар. Спинномозговые нервы образуют плечевое и пояснично-крестцовое сцепления, иннервирующие передние и задние конечности.
   Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. Носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями - хоанами. В связи с тем, что воздушная среда менее звукопроводна, в органах слуха земноводных усложнилось строение внутреннего уха и образовалось среднее ухо (барабанная полость) со слуховой косточкой. Среднее ухо снаружи ограничено барабанной перепонкой. Оно сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. В связи с особенностями видения в воздушной среде у земноводных произошли изменения в строении глаз. Роговица глаза выпуклая, хрусталик линзообразной формы, есть веки, защищающие глаза. Органы обоняния имеют наружные и внутренние ноздри. У личинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы боковой линии.
   Органы пищеварения. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость: у многих земноводных на челюстях, а также на нёбе расположены мелкие зубы, помогающие удерживать добычу. У амфибий имеется язык различной формы; у лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта, животные пользуются этим для ловли насекомых. В ротовую полость открываются внутренние ноздри - хоаны, а в глотку - евстахиевы трубы. Интересно, что у лягушки в проглатывании пищи принимают участие глаза; захватив ртом добычу, лягушка сокращением мышц втягивает глаза вглубь ротовой полости, проталкивая корм в пищевод. Через пищевод пища попадает в мешкообразный желудок, а оттуда - в сравнительно короткий кишечник, который разделен на тонкий и толстый отделы. В начало тонкой кишки по особым протокам поступают, желчь, вырабатываемая печенью, и секрет поджелудочной железы. В конечную часть толстой кишки - клоаку - открываются мочеточники, проток мочевого пузыря и половые протоки.
  Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жабрами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие имеют вид тонкостенных эластичных мешков со складками на внутренней поверхности. 
   Кровеносная система. Амфибии в связи с воздушным дыханием имеют два круга кровообращения. Сердце амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а в правое поступает венозная кровь со всего тела с примесью артериальной крови, идущей от кожи. Кровь из обоих предсердий вливается в желудочек через общее отверстие с клапанами. Желудочек продолжается в крупный артериальный конус, за которым следует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится на три пары симметрично отходящих сосудов, являющихся видоизмененными приносящими жаберными артериями рыбообразных предков. Передняя пара - сонные артерии, несут артериальную кровь к голове. Вторая пара - дуги аорты, изогнувшись на спинную сторону, сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии, несущие кровь к разным органам и участкам тела. Третья пара - легочные артерии, по ним венозная кровь течет в легкие. По пути к легким от них ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в кожу, где разветвляются па множество сосудиков, обусловливая кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. Из легких артериальная кровь по легочным венам движется в левое предсердие.
Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки, где почечные вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Вены, выходящие из почек, образуют непарную заднюю (нижнюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она направляется, минуя почки, в печень и участвует вместе с воротной веной печени, несущей кровь от кишечника, в образовании воротной системы печени. По выходе из печени печеночные вены впадают в заднюю полую вену, а последняя - в венозный синус (венозную пазуху) сердца, представляющий расширение вен. Венозный синус принимает кровь от головы, передних конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое предсердие. У хвостатых амфибий сохранились кардинальные вены от водных предков.
    Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками. От почек отходит пара мочеточников. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, оттуда - в мочевой пузырь. При сокращении последнего моча вновь оказывается в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.
   Органы размножения. Все земноводные раздельнополы. У самцов имеются два семенника, расположенных в полости тела близ почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом, который служит для выведения мочи и спермы. У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела,  откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по яйцеводам, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку.
   Развитие у земноводных проходит со сложным метаморфозом. Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и по образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных - настоящие водные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфибий наружные, ветвистые; у личинок бесхвостых земноводных жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная система личинок земноводных сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. У них имеются органы боковой линии, как и у большинства рыб. Передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.
При превращении личинки во взрослое земноводное происходят глубокие изменения большинства органов. Появляются парные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным, жабры обычно исчезают. Вместо одного круга кровообращения развиваются два: большой и малый (легочный). При этом первая пара приносящих жаберных артерий превращается в сонные артерии, вторая становится дугами аорты, третья в той или иной степени редуцируется, а четвертая преобразуется в легочные артерии. У мексиканской амфибии амбистомы наблюдается неотения - способность размножаться на стадии личинки, т. е. достигать половой зрелости при сохранении личиночных черт строения.
   Места обитания  земноводных разнообразны, но большинство видов придерживается влажных мест, а некоторые проводят в воде всю жизнь, не выходя на сушу. Тропические земноводные - червяги - ведут подземный образ жизни. Своеобразная амфибия - балканский протей обитает в водоемах пещер; глаза у него редуцированы, а кожа лишена пигмента. Земноводные относятся к группе холоднокровных животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Уже при 10°С их движения становятся вялыми, а при 5-7 °С они обычно впадают в оцепенение. Зимой в условиях умеренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти замирает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны - в норках, во мху, под камнями.
   Размножаются амфибии в большинстве случаев весной. Самки лягушек, жаб и многих других бесхвостых земноводных выметывают икру в воду, где ее оплодотворяют самцы, поливая спермой. У хвостатых амфибий наблюдается своеобразное внутреннее оплодотворение. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки спермы в слизистых мешочках-сперматофорах. Самка, найдя сперматофор, захватывает его краями клоакального отверстия.
Плодовитость земноводных колеблется в широких пределах. Обычная травяная лягушка выметывает весной 1-4 тыс., а зеленая лягушка - 5-10 тыс. икринок. Развитие головастиков травяной лягушки в икринке длится в зависимости от температуры воды от 8 до 28 дней. Превращение головастика в лягушонка происходит обычно в конце лета.
Большинство земноводных, отложив икру в воду я оплодотворив ее, не проявляют о ней заботы. Но некоторые виды заботятся о своем потомстве. Так, например самец жабы повитухи, широко распространенной в пашей стране, наматывает шнуры оплодотворенной икры на задние ноги и плавает с ней, пока из яиц не выведутся головастики. У самки южноамериканской (суринамской) жабы пипы во время икрометания кожа на спине сильно утолщается и размягчается, клоака вытягивается и становится яйцекладом. После выметывания и оплодотворения икры самец накладывает ее на спину самки и брюшком вдавливает их в разбухшую кожу, где и происходит развитие молодняка.
   Питаются земноводные мелкими беспозвоночными животными, в первую очередь насекомыми. Они поедают много вредителей культурных растений. Поэтому большинство земноводных очень полезны для растениеводства. Подсчитано, что одна травяная лягушка за лето может съесть около 1,2 тыс. вредных для сельскохозяйственных растений насекомых. Еще более полезны жабы, поскольку они охотятся ночью и поедают массу ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц.
  Особенности поведения амфибий. Поведение земноводных несложно, что соответствует организации центральной нервной системы. Большинство хвостатых и безногих малоподвижны. Часть бесхвостых способна к быстрым, но однообразным движениям; в воде большинство видов более подвижны, чем на суше. Основа поведения земноводных - сравнительно простые системы безусловных (врожденных) и натуральных рефлексов, проявляющиеся комплексно (инстинкты). Они определяют особенности поведения земноводных: выбор мест обитания (включая места зимовки и размножения), добывание пищи, избегание опасности, поиск партнера для размножения и т. п. Индивидуальный опыт в жизни земноводных играет ничтожную роль, хотя они и способны вырабатывать несложные условные рефлексы. Однако условные рефлексы вырабатываются медленно и быстро угасают.
   Популяционная организация. Невысокому уровню высшей нервной деятельности земноводных соответствует простота отношений особей в популяциях. Взрослые амфибии ведут одиночный образ жизни, придерживаясь ограниченной территории. Четкого разграничения индивидуальных участков обычно не бывает. Это обусловлено относительным обилием и равномерным размещением их основных кормовых объектов - мелких беспозвоночных. Рассредоточение особей достигается с помощью обонятельных и зрительных, отчасти акустических сигналов. При этом выявляется, хотя и примитивное, общение между особями. Например, всплеск при прыжке в воду зеленой лягушки воспринимается поблизости находящимися особями как сигнал опасности. Скопления для многих видов характерны в период размножения и во время зимовки. При миграциях на места размножения и зимовки земноводные, видимо, ориентируются преимущественно обонянием и химической памятью. Звуки, издаваемые многими видами бесхвостых во время откладки икры, облегчают ориентировку особей, подходящих к водоему.
   Годовые циклы у земноводных наиболее отчетливо выражены в районах с резким сезонным изменением условий жизни: в умеренных широтах, в горах, пустынях и полупустынях. Во влажных тропических лесах биологическая сезонность сглажена. Неблагоприятный период года (зиму или период засухи) земноводные проводят в оцепенении, длительность которого определяется продолжительностью периода. В умеренных широтах определяющим фактором служит температура, в тропиках и субтропиках - влажность. Эти факторы действуют непосредственно и через ухудшение условий питания. Они же оказывают решающее влияние на географическое размещение земноводных.
В наших широтах при понижении среднесуточной температуры до 8-12° С и при ночных температурах в 3-5° С амфибии перемещаются к местам зимовок, а при дальнейшем снижении температуры в сентябре - начале октября скрываются в зимних убежищах. Во время предзимовочных миграций отдельные особи могут перемещаться на несколько километров. В суровые бесснежные зимы, когда земля промерзает на большую глубину, смертность наземнозимующих видов бывает более высокой, чем у видов, зимующих в водоемах.
В период зимовки (или во время засухи) у животных резко снижается уровень метаболизма, в 2-3 раза сокращается поглощение кислорода. При понижении температуры тела ниже -0,5-1° С земноводные обычно погибают. Следует подчеркнуть, что у всех видов наших земноводных формирование половых продуктов (икра, сперматозоиды) идет в период зимовки. После выхода из зимовочных убежищ земноводные направляются на места размножения. Протяженность этих весенних миграций обычно составляет сотни метров, но у некоторых видов достигает нескольких километров. Половозрелые особи пользуются для размножения одним и тем же водоемом несколько лет. Перемещения на относительно небольшие расстояния (сотни метров, редко больше) бывают и летом: из высохших участков животные переходят в соседние, оставшиеся влажными местообитания.
Суточная ритмика активности амфибий определяется погодными условиями, в первую очередь температурой и влажностью. В теплое лето живущие в воде жерлянки и тритоны и держащиеся на кромке берега и на мелководье зеленые лягушки активны круглые сутки. Наземные виды активны в сумерках и ночью, когда жара спадает, а влажность воздуха увеличивается; в пасмурные дождливые дни они деятельны и днем. В прохладные ночи эти виды наибольшую активность проявляют в сумерках - утром и вечером.
   Положение в биоценозах и географическое распространение. Амфибии широко распространены но материкам и островам земного шара, но более многочисленны в странах с теплым, влажным климатом. Зависимость уровня метаболизма от внешних температур (пойкилотермия) и большая доля кожного дыхания, обеспечиваемого влажной, проницаемой для воды и газов кожей, ограничивают распространение земноводных. Большинство видов - более 60% - приурочено к берегам пресных водоемов и сырым местообитаниям в тропиках и субтропиках. Лишь немногие виды смогли заселить солоноватые водоемы с соленостью менее 10%0; вода большей солености губительна для личинок и взрослых. Это свидетельствует о пресноводном происхождении и слабости солевой регуляции. Во влажных тропических лесах много видов перешло к древесному образу жизни (квакши и др.). Безногие амфибии заселили подстилку и рыхлые почвы влажных тропических лесов. Немногие виды (протеи, сирены, амфиумы, шпорцевые лягушки) ведут водный образ жизни. Наконец, жабы, чесночницы и немногие другие смогли проникнуть и в сухие местообитания.
По мере продвижения от тропиков на север и юг и в горы число видов земноводных снижается. В умеренных широтах земноводные малочисленны и соответственно их роль в природных биоценозах невелика. Лишь в немногих местообитаниях некоторые виды могут встречаться в больших количествах. В таких биоценозах роль амфибий существенна. Они питаются массовыми видами мелких беспозвоночных, а более крупные виды с преимущественно водным образом жизни - и молодью рыб. 
   Происхождение и эволюция земноводных.  В верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные - ихтиостегиды - Ichthyostegalia. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и дугопозвонковых, - господствовавших в наземной фауне каменноугольного периода и вытеснивших пресноводных кистеперых рыб из мелководных водоемов. Палеозойских земноводных, независимо от их таксономической принадлежности, обычно называли стегоцефалами или панцирноголовыми, так как они обладали сплошным панцирем из покровных (кожных) костей, покрывавших черепную коробку; в панцире имелись лишь отверстия ноздрей, глазниц и теменного органа. У некоторых стегоцефалов все тело было покрыто рыбообразной чешуей, у других кожные окостенения сохранялись лишь на нижней стороне тела, образуя брюшной панцирь (защита брюха при ползании по суше). У многих видов тазовый пояс не сочленялся с позвоночным столбом, а пояс передних конечностей иногда сохранял связь с затылочным отделом черепа. Парные конечности были относительно слабыми.
Дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) палеозойской эры объединяются в надотр. лабиринтодонтов - Labyrinthodontia, названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела сложную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В конце девона он дал начало многим группам земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям (Шмальгаузен, 1964). Отряд рахитомовые - Rhachitomi и обособившийся от него в карбоне отряд стереоспондильных амфибий - Stereospondyli представлены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длины). У части видов при крупной голове и тяжелом неуклюжем туловище хвост был заметно укорочен. Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми) и лишь немногие сохранились до среднего триаса.
Видимо, от каких-то примитивных рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные - надотряд Salientia. В отложениях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо, был короткий хвост); их объединяют в отряд Proanura. Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, голень не короче бедра) относят уже к отряду бесхвостые - Anura, включая в него и всех современных бесхвостых амфибий.
Видимо, в конце девона - начале карбона от каких-то ихтиостегид или примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры - Anthracosauria (или эмболомеры). В начале перми антракозавры вымерли, но в середине карбона от них отделились сеймуриаморфы - Seymouriamorpha, эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и подвижности. Сеймуриаморфы, несмотря на многие амфибийные признаки, обладали конечностями, сходными с рептилиями; многие зоологи относят их к пресмыкающимся. Другие зоологи и палеонтологи склонны относить их к классу земноводные, выделяя в качестве подкласса батрахозавров - Batrachosauria.
В конце девона от ихтиостегий обособились тонкопозвонковые земноводные - подкласс - Lepospondyli. Палеозойских лепоспондильных стегоцефалов делят на три отряда. Отряд микрозауриа - Microsauria представлен мелкими формами (до 50 см длиной), по внешнему виду напоминающими современных тритонов и саламандр. От каких-то, вероятно, пермских микрозаурий обособились ныне существующие отряды земноводных: хвостатые Urodela (остатки известны с середины мелового периода) и безногие - Apoda (ископаемые остатки пока не обнаружены). Отряд нектридиа - Nectridia объединяет более крупных (длиной до 100 см) тритоноподобных земноводных, видимо, преимущественно водного образа жизни. Отряд аистопода - Aistopoda включает мелких животных (длина 20-50 см) с змееобразным телом и редуцированными конечностями. Последних два отряда вымерли, не оставив потомков.
В перми большинство групп амфибий вымирает и лишь немногие формы некоторых групп доживают до середины триаса. В нижней перми, как и в карбоне, на большей части суши преобладал теплый и влажный климат. Лишь в верхней перми и в триасе, уже после вымирания большинства палеозойских земноводных, он стал более сухим и жарким. В середине каменноугольного периода обособляются первые примитивные пресмыкающиеся - сеймуриаморфы. Сохраняя многие амфибийные черты, они заселяли те же биотопы, что и земноводные.
По гипотезе И. И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена веществ дала возможность мелким, ведущим скрытный образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникали или жили в небольшом числе (водоемы и их берега в высокогорьях и в северных районах). В холодных районах амфибии  имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето. Заняв такие относительно малочисленные местообитания, уцелевшие группы дали начало трем отрядам современных земноводных. Значительно позже, в конце мезозоя - начале кайнозоя, когда завершилось массовое вымирание многих групп пресмыкающихся, интенсивность видообразования земноводных, видимо, вновь возросла, что привело к увеличению освоенных местообитаний в низких широтах и становлению современных видов. К сожалению, в палеонтологической летописи этот период эволюционного развития земноводных отражен плохо: слабое развитие окостенений и небольшие размеры тела не способствовали сохранению их остатков.
   Динамика численности земноводных изучена слабо. На относительно небольшом числе видов выяснено, что неблагоприятные изменения погодных условий в сочетании с характерными для амфибий  высокой смертностью и небольшой продолжительностью жизни приводят к резким колебаниям численности. Из-за сильных засух, повлекших повышенную гибель икры, головастиков и сеголеток, в 1936-1939 гг. в Подмосковье резко снизилась численность травяных лягушек; в благоприятные для размножения 1940-1952 гг. численность быстро восстановилась. Изменения численности в 5-10 раз, определяемые в первую очередь погодными условиями (засухами, снижающими успешность размножения, и холодными, бесснежными зимами, когда резко увеличивается смертность зимующих на суше особей), отмечены для других лягушек, жаб, тритонов. Влияние врагов и болезней, вероятно, может усугубить неблагоприятное воздействие погодных условий. Установлена способность лягушек заражаться микробами туляремии и гибнуть от заболевания. 
   Причины и размеры смертности связаны с видовыми особенностями экологии. Жерлянки откладывают одиночные икринки, а их головастики не образуют заметных скоплений. Суммарная смертность икры и личинок составляет около 46%. Прошедшие метаморфоз сеголетки зимуют на суше, и в первую зимовку их смертность из-за промерзания может достигать 98%. Откладываемая большими кучками на поверхности воды икра и держащиеся скоплениями головастики травяной лягушки чаще становятся добычей разнообразных хищников; много икры и головастиков гибнет при обсыхании мелких луж. Общая суммарная гибель икры и головастиков травяной лягушки достигает 80-90%, т. е. заметно выше, чем у жерлянок. Сеголетки травяной лягушки зимуют на дне водоемов, и обычно их смертность в первую зимовку несравненно меньше, чем смертность сеголеток жерлянок (А. Банников).
    Значение земноводных (амфибий) для человека. Все земноводные в той или иной степени полезны для человека прежде всего тем, что поедают многих вредных беспозвоночных (моллюсков, насекомых и их личинок, в том числе комаров и др.), повреждающих сельскохозяйственные и лесные культуры или переносящих заболевания человека и домашних животных. У наземных видов пищевые объекты обычно более разнообразны, чем у видов с водным образом жизни. Земноводные часто поедают беспозвоночных с неприятным запахом или вкусом, охотятся в сумерках и ночью. Поэтому их деятельность дополняет полезную деятельность птиц. Однако польза от земноводных в целом невелика, так как они достигают большой численности лишь в немногих ландшафтах. Икра, головастики и взрослые особи видов, ведущих преимущественно водный образ жизни, интенсивно поедаются многими промысловыми рыбами, утками, цаплями и другими птицами. Земноводные составляют существенную часть летнего рациона некоторых пушных зверей (норка, хорь и др.); выдры питаются лягушками и зимой.
В ряде стран крупные саламандры и лягушки используются в пищу людьми (Франция, Юго-Восточная Азия, Америка и т. д.). В США есть фермы, которые разводят лягушку-быка; в продажу поступают задние лапки (пара массой 250-400 г), а остальные части тушек перерабатываются на корм скоту. Очень велико значение амфибий  как лабораторных животных, используемых в самых разнообразных биологических и медицинских исследованиях.
В ряде стран Западной Европы численность многих земноводных резко снизилась. Причины этого разнообразны: изменение местообитаний в результате мелиорации и хозяйственного освоения территорий, загрязнение воды в нерестовых водоемах, преследование со стороны человека и т. п. Поэтому в некоторых странах сейчас приняты специальные законы, оберегающие земноводных и запрещающие их добычу. Для лабораторных целей разводят аксолотлей, предпринимаются попытки искусственного разведения и других видов.
Лишь местами земноводные имеют отрицательное значение. Так, поедая молодь рыб, некоторый ущерб в рыборазводных хозяйствах могут наносить зеленые лягушки - прудовая и особенно озерная; в отдельных рыбхозах в дельте Волги они уничтожают до 0,1% мальков. Однако этот ущерб перекрывается истреблением водных насекомых, поедающих икру и молодь рыб. Следует учитывать, что и сами земноводные служат пищей рыб. Некоторое отрицательное значение земноводные могут иметь и как промежуточные хозяева глистов, поражающих птиц и пушных зверей, а также как временные хозяева возбудителя тулерямии.
    Система класса земноводных (включая и ископаемые группы) относительно проста. Земноводные - самый малочисленный класс современных позвоночных. Современные земноводные насчитывают более 2300 видов, относящихся к 3 отрядам и 29 семействам. В нашей фауне известно 11 видов отряда хвостатых и 23 вида отряда бесхвостых земноводных; безногие (Apoda) у нас не встречаются.

Литература:
1. Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные.  Москва "Высшая школа", 1979
2. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов. М., "Просвещение", 1977. 415 с. с ил.; 16 л. ил.
3. А.Г. Банников, И.С. Даревский, А.К. Рустамов. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. Издательство "Мысль", Москва, 1971
4. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989

 
Шпорцевые лягушки
Не пахнут, не требуют выгула, не шумят, не грызут ваши вещи...
Маленькие породы собак
издревле являются любимыми спутниками многих людей. Достоинства компактных размеров...
Аквариум: двенадцать "НЕТ"
Вещи, которые НЕ должен делать начинающий аквариумист
Как разводить и выращивать моллинезий?
При соблюдении этих условий моллинезии успешно производят потомство...
Гаргулья - лучший бодигард
Твердая гарантия заключения сделки с выгодой для вас...


Рейтинг@Mail.ru



© 1998-2014, Зооклуб - домашние и дикие животные       Дизайн сайта - Vitalik.info
...