Слепыш Неринга (Spalax nehringi)

В Закавказье слепыш Неринга населяет пояс горных ковыльных и бородачовых степей на каштановых почвах, встречаясь на высоте от 1400 до 2400 м над ур. м. (наиболее многочислен на высоте 1500—1600 м). В Северном Ираке отмечен Ридом (Reed, 1958) также в предгорьях на высотах приблизительно 250 м над ур. м. с годовой нормой осадков 435 мм.

По К. А. Сатунину (1920), в Закавказье и смежных районах Турции слепыш Неринга населяет увлажненные долины среди гор и покрытые высоким травостоем сравнительно влажные луга. Особенно многочисленные следы роющей деятельности слепышей наблюдались на участках, где в растительных сообществах преобладали тюльпаны. По данным В. А. Пхакадзе (1940), в пределах Ахалкалакского и Цалкинского районов Грузинской ССР избирает местом своего обитания луга, пастбища, посевы и поля, находящиеся под паром, отдавая предпочтение последним. Наконец, по наблюдениям А. Р. Погосяна (1946), проведенным на территории Спитакского и Агинского районов Армянской ССР, слепыш Неринга в значительном количестве встречается на посевах зерновых и в огородах, причем в условиях культурного ландшафта селится на возделываемых участках чаще, чем на целинных. По Риду (Reed, 1958), в Северном Ираке, кроме открытых биотопов, населяет горные склоны, поросшие кустарником, вырубки, заходя даже в лесные массивы. Данные о плотности популяций крайне скудны. Известно лишь, что на полях в Спитакском и Агинском районах Армянской ССР численность слепыша Неринга довольно высока. В отдельные годы может достигать 8—9 зверьков на 1 га (Погосян, 1946).

В Закавказье, по данным В. А. Пхакадзе (1940), в условиях горных лугов и пастбищ глубина нор достигает 80—150 см, а на полях под. паром — не более 100 см. В предгорьях северного Ирака Рид (Reed, 1958) находил норы слепышей этого вида глубиной до 75 см. Общая протяжённость и особенности строения кормовых ходов не изучены. Последние обычно лежат на глубине 5—40 см и имеют диаметр 6—7 см. В каждой норе имеется 1—2 гнездовые камеры, размеры которых лежат где-то в пределах 20x20 или 25x12 см. Гнездовые камеры обильно выстланы сухими растениями. Кроме гнездовых камер, норы слепышей характеризуются наличием кладовых, количество и строение которых для данного вида не выяснено. Как уже отмечалось в предыдущих разделах работы, в процессе рытья нор и кормовых ходов слепыши выбрасывают нарытую землю на поверхность через сравнительно короткие наклонные или вертикальные отнорки, отходящие от кормовых ходов и их ответвлений. Выброшенная земля накапливается над выходными отверстиями отнорков в виде куч, размеры и расположение которых, по-видимому, не лишены видовой специфичности, которая, к сожалению, изучена у современных слепышовых далеко не достаточно. По данным А. Р. Погосяна (1946), плотность куч земли, выброшенной слепышом Неринга, может достигать 13 на 19 м², а их размеры лежат в следующих пределах: высота 12—26 см; ширина 25—120 см; длина 26—158 см. Наиболее часто встречаются кучи земли высотой 12—20 см, длиной 26—64 см и шириной 25—63 см. Расстояние между ними колеблется от 25 до 700 см, чаще всего — 83—154. В расположении куч не наблюдалось каких-либо закономерностей. В отдельных случаях они расположены по прямой, иногда беспорядочно разбросаны (по 3—4 вместе на различных расстояниях). По наблюдениям В. А. Пхакадзе (1940), в большинстве случаев гнездовые камеры находятся под самыми крупными из выбросов.

Более полно изучен набор кормов слепыша Неринга в Закавказье. Основную пищу этого вида в условиях горных лугов составляют луковицы тюльпанов, птицемлечника и рябчика (Сатунин, 1920). В кладовых слепыша Неринга (исследования проводились на территории Ахалкалакского и Цалкинского районов Грузии) были обнаружены следующие растения: герань клубненосная, бутень луковичный, морковь обыкновенная, шпажник посевной, птицемлечник, чина посевная, колокольчик репчатый, резак, пырей, козлобородник, овсяница овечья, клевер ползучий, тмин кавказский, лук. Запасание кормов на зиму идет в летние месяцы. Количество запасов к осени значительно возрастает. Если в августе количество кормовых растений в кладовой составляло 130 г, то к ноябрю оно увеличилось примерно до 600 г.

Диагноз. Носовые кости с резко выраженным продольным щелевидным углублением в области шва между ними. Лобно-носовой и лобно-челюстные швы образуют угол с направленной назад вершиной. Верхние и нижние резцы суженные (отношение ширины к передне-заднему поперечнику 72.2—87.2—95.8 для верхних и 70.0—79.6—85.2 для нижних зубов).

Размеры средние (длина тела 170—191—225 мм; длина ступни 23.0—25.7—30.0 мм; кондилобазальная длина черепа 34.4— 44.0—53.3 мм). Череп узкий в резцовом и ростральном отделах (отношение резцовой и ростральной ширины к длине ряда постоянных коренных соответственно равно 67.1—83.0—98.8 и 98.7—115.7—135.0). Края рострума почти параллельны, не сходятся в переднем направлении. Заглазничное сужение резко выражено; заглазничная ширина примерно равна длине двух передних постоянных коренных. По степени развития этого признака слепыш Неринга ближе к балканским формам М. leucodon, нежели к восточно-европейским представителям этого вида. Верхняя диастема относительно короткая (величина диастемно-зубного индекса 160.0—202.7—247.0). В этом отношении вид опять-таки проявляет черты сходства с балканскими формами М. leucodon. У восточно-европейских М. leucodon диастема относительно длиннее. Носовые кости с четко выраженным продольным щелевидным углублением, заострены спереди, длинные; их длина, как правило, превосходит совместную длину лобных и теменных костей (закавказский типичный подвид) либо примерно равна последней (анатолийский подвид). Лобно-носовой и лобно-челюстные швы образуют угол с направленной назад вершиной. Затылочная кость узкая; ее ширина приблизительно вдвое превосходит высоту, измеренную от верхнего края for. magnum до вершины ламбдовидного гребня.

 

Твердое небо узкое; его ширина между передними постоянными коренными заметно меньше длины М1. Задненебные отверстия малы. Задненебные ямки не выражены. Срединный гребень неба на уровне задненебных отверстий образует пластинчатое расширение. Задненебная вырезка разделена надвое хорошо развитым стилевидным отростком. Альвеолярные вздутия отсутствуют либо слегка намечены. Гребни в промежутке между передними краями альвеол М1 и резцовыми отверстиями хорошо развиты. Особенности строения верхних резцов отмечены в диагнозе.

Трущая поверхность верхних постоянных коренных по степени сложности напоминает одноименные моляры у наиболее специализированных представителей подрода Microspalax М. ehrenbergi и М. odessanus. Паракон на М1 до старости не слит с передним воротничком, в связи с чем зуб на этих стадиях стертости характеризуется наличием двух входящих петель в наружном ряду. Однако в отличие от представителей подрода Micro соответствующих корней не происходит и зуб характеризуется наличием трех корней. Размеры и пропорции зубов следующие: М1 — длина 2.2— 2.7—3.2 мм; ширина 2.0—2.3—2.7 мм; отношение ширины к длине 74.0— 85.3—104.0; М2 — длина 1.9—2.2—3.0 мм; ширина 2.0—2.3—2.6 мм; отношение ширины к длине 86.7—103.8—114.3; М3 — длина 1.4—1.7— 2.1 мм; ширина 1.5—1.9—2.2 мм; отношение ширины к длине 95.2—109.4— 125.0.

 

Нижняя  челюсть   с  относительно  высокой  горизонтальной   ветвью; отношение ее высоты на уровне переднего постоянного коренного к длине spalax метакон и задний воротничок, как правило, полностью слиты почти на всех стадиях стертости зуба, в связи с чем у подавляющего большинства экземпляров отсутствуют какие-либо следы добавочной наружной входящей петли или задней марки (следы этой петли наблюдались нами лишь у нескольких очень молодых экземпляров из серии свыше 50 черепов). 

        

Особенности строения корней верхних постоянных коренных могут быть сведены к следующему. М1 и М2 в большинстве случаев характеризуются наличием трех корней — мощного внутреннего и двух слабее развитых наружных; внутренний корень, как правило, со следами раздвоения; наружные иногда проявляют тенденцию к слиянию с внутренним. У отдельных экземпляров передний наружный корень полностью слит с внутренним, в связи с чем зубы фактически имеют два корня. Однако на М2 общая тенденция к слиянию корней выражена сильнее, чем на М1. М3 в большинстве случаев имеет два корня, поскольку задний наружный, как правило, слит с внутренним. В отдельных случаях слияние ряда M1—М3 — 80.0—96.5—113.9. Нижняя диастема в среднем относительно длиннее, чем у представителей подрода Microspalax, однако короче, чем у наиболее специализированного вида из подрода Mesospalax — ныне живущего М. leucodon; величина диастемно-зубного отношения — 70.4— 87.0—106.3. Симфизный бугор сглаженный, челюстной угол слабо выражен, подбородочное отверстие смещено к нижнему краю челюсти. По степени развития этих признаков слепыш Неринга опять-таки ближе к западной, балканской форме М. leucodon, чем к восточноевропейскому номинальному подвиду.

Нижние постоянные коренные в целом более упрощены по сравнению с таковыми у представителей подрода Microspalax. Энтоконид на M1 на всех стадиях стертости слит с задним воротничком, в связи с чем зуб характеризуется наличием только одной входящей петли во внутреннем ряду. Однако рудименты этой петли в виде одной, реже двух задних марок могут сохраняться до глубокой старости. Мезоконид во взрослом состоянии в большинстве случаев вообще отсутствует. У молодых экземпляров его следы представлены в виде небольшого зубчика. Зуб в среднем уже, чем у европейских М. leucodon; отношение ширины коронки к ее длине — 68.0— 86.5—95.8. Размах индивидуальной и возрастной изменчивости в строении трущей поверхности М1—М3 весьма велик. Нижние постоянные коренные в большинстве случаев имеют по два корня. Задний корень на M1 и М3 и передний на М2 и М3 проявляют тенденцию к раздвоению. Иногда концы соответствующих корней раздвоены в виде вилки, каждому зубцу которой часто соответствует гнездо в альвеоле. Размеры и пропорции нижних постоянных коренных следующие: M1 — длина 2.2—2.5—3.1 мм; ширина 2.0—2.2—2.4 мм; отношение ширины к длине 68.0—86.5—95.8; М2 — длина — 1.9—2.2—2.5 мм; ширина 2.1—2.3—2.4 мм; отношение ширины к длине 92.0—103.3—120.0; М3 — длина 1.7—2.0—2.3 мм; ширина 1.8—2.0—2.1 мм; отношение ширины к длине 86.3—101.7—123.5.

Измерения: кондилобазальная длина черепа 34.4—44.0—53.3 мм; основная длина черепа 34.8—40.4—47.5 мм; длина носовых костей 14.8— 19.3—25.6 мм; совместная длина теменных и лобных костей 15.9—18.8— 24.8 мм; длина теменных костей 6.7—8.7—10.6 мм; длина верхней диастемы 11.2—17.0—25.0 мм; длина твердого неба 20.6—27.7—34.7 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 7.0—8.0—8.9 мм; ширина носового отверстия 4.0—5.0—6.0 мм; резцовая ширина 4.9—6.6—8.6 мм; ширина носовых костей спереди 4.7—6.4—8.0 мм; ростральная ширина 7.3— 9.5—11.3 мм; заглазничная ширина 6.4—7.2—8.7 мм; ширина двух parietale 7.6—11.0—13.2 мм; ширина теменной кости вдоль ламбдовидного гребня 5.6—6.2—7.7 мм; скуловая ширина 28.5—37.5—45.3 мм; ширина затылка наибольшая 23.4—29.7—35.0 мм; длина слуховых барабанов 9.2—11.7—13.6 мм; ширина слуховых барабанов 6.7—7.6—8.4 мм; ширина верхнего резца 1.6—2.0—2.7 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 1.9—2.5—3.2 мм; высота затылочной кости 11.1—18.7—24.2 мм; высота носового отверстия 2.4—3.6—5.2 мм; кондилярная длина нижней челюсти 22.7—29.0—36.1 мм; ангулярная длина нижней челюсти 20.7—27.0—32.6 мм; длина нижней диастемы 5.0—6.6—8.4 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 6.4—7.6—8.3 мм; высота альвеолярного отростка внутренняя 2.8—5.6—7.9 мм; ширина нижнего резца 1.5—2.1 — 2.8 мм; передне-задний поперечник нижнего резца 2.0—2.7—3.6 мм.

Слепыш Неринга — наиболее примитивный представитель подрода Nannospalax. По степени развития адаптации к рытью в строении черепа и нижней челюсти (относительная ширина резцов и коррелирующие с ними морфологические особенности рострального черепа) занимает промежуточное положение между N. ehrenbergi и европейскими N. leucodon.

Вид был впервые описан К. А. Сатуниным (Satunin, 1898), однако в качестве отличительных признаков им были взяты особенности строения черепа, весьма подверженные трансгрессии у новоописанного вида и некоторых форм европейских М. leucodon. 

Распространение и геологический возраст. Турция, северный Ирак, Закавказские республики СССР. В пределах России слепыш Неринга найден в Ахалкалакском, Аспиндзком, Цалкинском и Башкичетском р-нах Грузии и окр. Ленинакана, Артикском, Ачинском, Ахурянском, Амасийском, Тукасянском, Спитакском и Талинском р-нах АрмССР (участок государственной границы СССР и Турции). Современный, ископаемые остатки не известны.

 
Подвиды. Число подвидов должно быть сведено до двух нижеследующих.

1. М. nehringi nehringi Satunin, 1898.   Характеризуется  сравнительно  крупными  (в  пределах  подрода) размерами,  относительно длинной верхней диастемой, черепом, суженным в заглазничном и расширенном в резцовом и ростральном отделах, сравнительно широкими и длинными носовыми костями (их длина в большинстве случаев превосходит совместную длину лобных и теменных костей). Распространен в южных районах ГрузССР (Ахалкалакский,  Аспиндзский,   Цалкинский  и  Башкичетский  р-ны),   в  окр. Ленинакана,   Артикском,   Агинском, Ахурянском,   Амасийском,   Тука сянском и Спитакском р-нах  АрмССР, на восток до Кировакана, на юг — весь Талинский р-н, в смежных районах Турции (от Гельской котловины на западе до горы Арарат на востоке). Вероятно, эта форма распространена также в северном Ираке (Reed, 1958).

2. М. nehringi cilicicus Mehely, 1909.  

Литература: Слепышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.