Башмачок настоящий (Cypripedium calceolus)

Башмачок настоящий - травянистый многолетник с толстым ползучим корневищем, усаженным длинными извилистыми корнями. Стебель круглый (20) 25-50 см высоты, при основании с буроватыми влагалищами (чешуйчатыми листьями), с короткими железистыми волокнами, на вершине немного загнут. Стеблевых листьев 3-4, эллиптических или широкоэллиптических, заостренных (7) 10-17 см длины, 3,5-7 (10) см ширины, с обеих сторон и по краю немного волосистые, сверху светло-зеленые, а снизу бледные.

 

Первый (нижний) чешуйчатый лист частично разрушается и несет в пазухе почку, из которой разовьется впоследствии симподиальное корневище. Два других несут кроме обычных еще и по спящей почке (Zieqenspeck, 1936). Верхний чешуйчатый лист обычно зеленый. Первый настоящий лист более или менее влагалищный, следующие листья имеют меньшую влагалищную часть.

Цветки венерина башмачка диаметром 60-80 мм с листовидным ланцетным прицветником (Kugler, 1970). Листочки околоцветника красновато-бурые, губа светло-желтая, внутри с красноватыми крапинками. Иногда цветки бывают лимонного цвета, горячем на одном и том же растении в течение нескольких лет (Fuller, 1970), а также чисто-белого, желтого или зеленовато-желтого (Siummerhayes, 1951).

Верхний листочек околоцветника эллиптически-ланцетный, реже яйцевидный, заостренный, снаружи при основании немного железисто-опушенный, с многими жилками, 3,5-5 см длины, 1,2- 2,5 .см ширины, нижний листочек сходен с верхним, но немного уже и на верхушке двузубчатый; боковые листочки горизонтальные, неравнобокие, линейно-ланцетные, заостренные, 4-6 см длины, 0,5- 0,8 см ширины, слегка скрученные, губа около 3 см длины. Иногда наблюдается недоразвитие отдельных частей околоцветника, в связи с чем изменяется обычная форма цветка (Fuller, 1970).

Стаминодий беловатый с пурпурно-фиолетовыми крапинками на верхней стороне или по краям, широко продолговатый, тупой, при основании слегка сердцевидный и суженный в короткий ноготок; тычинки и столбики с рыльцами бледно-желтые, завязь веретенообразная, железисто-опушенная, одногнездная (Флора СССР, 1935).
Плод имеет длину 3 см, по форме напоминает огурец, содержит несколько тысяч семян (Fuller, 1970). Венерин башмачок по сравнению с другими северными орхидеями имеет самые крупные семена - до 1-1,3 мм в длину (Eberle, 1972).

Географическое распространение. Башмачок настоящий - северо-евразиатско-континентальный вид.. Ареал его охватывает большую часть Европы, включая Скандинавию (где в Норвегии доходит до 70° с. ш.), а также Балканский п-ов (Meusel u. а., 1965). В Англии редок, в Средиземноморье отсутствует (Eberle, 1972). В Азии башмачок настоящий растет от Урала до Монголии, Японии, Китая (Hegi, 1909; Флора СССР, 1935).

В СССР занимает большую часть европейской части - от Архангельской и Вологодской областей до Молдавии, южной части Тамбовской, Саратовской и северной части Оренбургской областей. Растет в горах Крыма и Кавказа. В азиатской части СССР встречается на значительной части Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, включая о. Сахалин.

Онтогенез. Для венерина башмачка характерен более длительный, чем у других наших орхидей, период прорастания семени до цветения - 15-17 лет (Ziegenspeck, 1936) однако в благоприятных условиях этот срок сокращается до 8 лет (Burgeff, 1936).

Проросток развивается только в присутствии гриба в условиях хорошего увлажнения. После набухания семени в него проникают гифы гриба. Первые годы проросток ведет подземный образ жизни, имея только микоризу и питаясь с помощью гриба. Рост в сапротрофном состоянии происходит очень медленно.

В течение 1-го года жизни проросток имеет округлую форму, часть его заполнена непереваренными гифами гриба. К концу лета близ растущей вершины проростка появляются чешуйки, свернутые в трубочку, обычно черного цвета. Осенью при благоприятных условиях чешуйки начинают расти. Всего в первый год образуется 2 междоузлия, каждое из которых несет по чешуйчатому листу.

На 2-й год растущий конец проростка делается длинным и тонким. Предпоследнее междоузлие содержит гифы гриба, и здесь закладывается второй утолщенный корень, внешне сходный с первым. Грибы остаются только в корнях. Вырастает третий корень.

 

На 3-й год развитие идет таким образом, чтобы подготовиться к появлению зеленых листьев. Чешуйки становятся длиннее и тоньше. В почке, ближайшей к поверхности почвы, закладываются листья.

На 4-й год развивается первый зеленый лист. Вновь образованные корни большую часть вегетационного периода выполняют только функцию проведения воды с минеральными веществами, и лишь осенью в них появляются гифы. Ризом располагается на оптимальной глубине от поверхности почвы. Дальнейший рост корневища происходит плагиотропно. С появлением зеленых листьев корневище становится симподиальным.

На 5-й год венерин башмачок несет 2 более крупных листа, число междоузлий, образованных за год, увеличивается до 3, каждое несет чешуйчатый лист, а последнее в отличие от других не имеет корней. В пазухе 3-го и 2-го чешуйчатых листьев находится по почке, у 1-го листа вместо почки есть чешуйчатое образование.

В последующие годы рост корневища идет за счет одной терминальной почки, растет число междоузлий, причем каждое (обычно за исключением первого) несет корень, не содержащий грибов. Корневище становится толще. Корни растут помногу лет, поэтому растение углубляется в нижние горизонты почвы, откуда получает минеральное питание.

На 11-й год лист имеет 8-10 см длины и 4-5 см ширины, хорошо заметны 11 жилок. Наблюдается довольно интенсивная гуттация. С возрастом изменяется отношение растения к присутствию грибов - взрослые растения обычно свободны от гиф (Burgeff, 1936).

Сезонный ритм развития. В апреле молодые побеги башмачка появляются над землей, в случае благоприятной погоды уже в начале мая можно различить бутоны. В середине мая - начале июня башмачок зацветает. В горах и северных районах цветет в июле (Смирнов, 1969; Eberle, 1972). Цветение довольно растянуто - продолжается до 2 недель. Отдельный цветок сохраняет свежесть 1-3 дня, а неопыленные цветки - до 3 недель. Цветки распускаются всегда сверху вниз. Обычно венерин башмачок имеет 1-2 цветка, но в некоторых случаях их насчитывается до 12.

Оплодотворение происходит через 5 недель после опыления. Семена созревают и высыпаются из плодов через 2,5 месяца, но лишь иногда сохраняются в плодах до следующей весны (Ziegenspeck, 1936; Fuller, 1970). После плодоношения растение продолжает вегетировать около месяца и за это время накапливает запасные вещества в корневище (Смирнов, 1968). К октябрю в почках уже сформированы побеги будущего года (Eberle, 1972).

Способы размножения и распространения. Семена мелкие, коричневые, созревают медленно. Они очень чувствительны к реакции среды, лучше всего прорастают при рН 4,8-5,2 (Поддубная-Арнольди, Селезнева, 1953). В семени почти нет запасных веществ, эндосперм отсутствует. Через месяц после посева зародыш белеет, а через 3-4 месяца зеленеет (Поддубная-Арнольди, 1952; Савина, 1964).

Обычно у венерина башмачка цветет незначительная часть взрослых растений. Опыление происходит с помощью мух или жуков, но перекрестное опыление наблюдается редко, далеко не все цветки посещаются и соответственно опыляются. В связи с этим не все цветущие экземпляры плодоносят (Моисеева, 1970; Daumann, 1968). Таким образом, семенное размножение у венерина башмачка слабое, кроме того, для прорастания семян необходимо присутствие определенных грибов (Fuller, 1970).

Башмачок - корневищное растение и интенсивно размножается вегетативным способом за счет боковых спящих почек (Summerhayes, 1951; Луке, 1970). Почки возобновления закладываются в части корневища, расположенной ближе к поверхности, во второй декаде сентября, длина самой крупной из них достигает 4,5 см (Моисеева, 1970).

Экология и фитоценология. Башмачок предпочитает хорошо увлажненные почвы. Растет обычно под пологом леса при освещенности 1/16-1/18 от полного. На очень светлых местах - листья мелкие, отвесно расположенные, в тенистых они достигают оптимального светоулавливания благодаря вращению стебля (Ziegenspeck, 1936). Отличается морозостойкостью, выживает в условиях суровых малоснежных зим (Рекард,1958).

Венерин башмачок - предпочитает свежие гумусовые почвы, хорошо насыщенные основаниями (77-99,78%), содержащие в достаточном количестве фосфор, калий, азот в легкоусвояемом для растений виде (Borsos, 1952; Моисеева, 1970). Может служить индикатором пород, содержащих известь (Арене, 1946). В условиях средней полосы европейской части СССР чаще растет на дерново-подзолистой почве, иногда на торфянисто-болотистой (Моисеева, 1970).

Встречается как на равнинах, так и в горах, где поднимается до 1600-1900 м над уровнем моря (Fuller, 1970; Eberle, 1972). Суббореальный элемент (Walter, 1970). Встречается в разнообразных по составу лесных сообществах и на лесных полянах. Чаще всего растет в широколиственных лесах (дубовых, буковых), но встречается и в мелколиственных (березовых, реже осиновых) и в хвойных (сосновых, еловых) (Флора СССР, 1935; Fuller, 1970). Может расти и в остепненных лесах, по опушкам (Крылов, 1929; Fuller, 1970). В Подмосковье встречается в широколиственных, смешанных и реже хвойных лесах. Башмачок растет обычно группами, иногда значительными.

 

Консортивные связи. Для развития проростков необходимо присутствие гриба из рода Rhizoctonia (Eberle, 1972). В микоризе башмачка найден гриб Armillaria mellea (Summerhayes, 1951). Опыление осуществляется земляными пчелами из рода Andrena, мелкими жуками, которых привлекает запах цветков (Summerhayes, 1951; Faegri, Pijl, 1966).

Хозяйственное значение и охрана вида. Венерин башмачок - одна из красивейших орхидей умеренного пояса, поэтому она издавна уничтожалась как при сборе на букеты, так и при выкопке корневищ для переноса растения в сады любителей. При срывании цветков обычно обрывается весь стебель с зелеными листьями и вегетация прекращается, в то время как после плодоношения он обычно вегетирует еще месяц и накапливает значительное количество запасных веществ (Никитин, 1964). Срывание цветков в течение нескольких лет приводит к истощению корневища и гибели особи. Сокращается численность башмачка также и в результате изменений или разрушений его местообитаний при рубке лесов и внесении удобрений. Лесные пожары обычно не вызывают сокращения численности башмачка, если при этом сохраняется часть древостоя. Корневища при беглом огне не страдают, так как расположены довольно глубоко в почве (на глубине около 4 см). Иногда на гарях он даже несколько разрастается (Смирнов, 1969).

Вырубка лесов вызывает резкое осветление и олуговение вырубок. Первое время башмачок сохраняется, хотя обилие его падает. Если разрастается поросль, лиственных пород, то обилие башмачка восстанавливается, особенно в березняках, в стадии жердняка или приспевающих. В случае, если на вырубках образуются луга, башмачок постепенно выпадает. На сплошных вырубках травяных сосняков башмачок выпадает уже через 3 года. Если за 10 лет лес на вырубке не восстановится, то башмачок исчезает совсем (Смирнов, 1969).

Быстро исчезает башмачок в густонаселенных районах и особенно вокруг крупных городов. В связи с быстрым исчезновением башмачок - первая орхидея, взятая под охрану.

Впервые он объявлен охраняемым видом в Швейцарии с 1878 г. В настоящее время охраняется во всех странах Западной Европы и внесен в Международную Красную книгу. В СССР охраняется на территории нескольких республик - Белорусской, Молдавской, Эстонской, Литовской, - а также в некоторых областях РСФСР и УССР.

Литература: Л. В. Денисова, М. Г. Вахрамеева. Биологическая флора Московской области. Вып. 4. Издательство московского университета, 1978