ЗооКлуб ЗооКлуб


Главная Растения Комнатные растения Ампельные и лианы Ломонос, или клематис

Ломонос прямой (Clematis recta)


Географическое распространение. Ломонос прямой - средиземноморско-европейский вид (Гроссгейм, 1950). Ареал его охватывает Западное Средиземноморье, Среднюю Европу, Балканский и Малоазиатский п-ов; на территории СССР - средние, южные и западные р-ны Европейской части СССР, Кавказ; наиболее широко распространен в черноземной полосе. Северная граница ареала проходит по р. Оке, захватывая лишь западную часть ее долины.


Морфологическое описание. Ломонос прямой - травянистый вертикально-корневищный симподиально возобновляющийся многолетник с длинными шнуровидными корнями и многочисленными прямостоячими безрозеточными монокарпическими побегами, несущими супротивные непарно-перистосложные листья и терминальные многоцветковые щитковидные соцветия (Флора СССР, т. 7, 1937).

Стебли тонкобороздчатые, за исключением узлов полые, высотой до 2 м, диаметром 4-8 мм, в верхней части короткоопушенные, ветвящиеся только в области соцветия. Корневище длиной 10-20 см, образовано сохраняющимися живыми в течение ряда лет основаниями побегов возобновления, включающими до 4-5 метамеров с чешуевидными листьями, пазушными почками и многочисленными каштаново-бурыми слабо ветвящимися корнями. Нижние 1-2 пары ассимилирующих листьев часто простые, яйцевидные, последующие - непарноперистосложные голубовато-зеленые с бороздчатыми голыми или слабоопушенными черешками. Листочки короткочерешковые, крупные (до 10 см длиной и 5 см шириной), яйцевидные, на верхушке заостренные, при основании клиновидно-суженные или слегка сердцевидные, цельнокрайние, снизу опушенные, с выступающими жилками, сверху голые, более темные,

Соцветие щитковидно-метельчатое из многочисленных более или менее широкораскрытых белых или желтоватых гемициклических цветков. Околоцветник простой, актиноморфный из 4-6 лепестковидных листочков. Листочки узкояйцевидные или продолговато-обратноклиновидные, 8-15 мм длиной, 5-6 мм шириной, снизу короткоопушенные, сверху голые. Андроцей из многочисленных спирально-расположенных тычинок. Все тычинки с пыльниками. Тычиночные нити уплощенные, длиной около 5 мм, внутренние более короткие (3 мм). Пыльники 2-гнездные, сидячие, вскрывающиеся продольной щелью. Пыльца 3-бороздная, скульптура спородермы шипиковатая (Савицкий,1981). Плод - ациклический многоорешек (Каден, 1965) из 7-15 плодиков - орешков. Плодики округлые, 4-5 мм в диаметре, уплощенные с боков, с выпуклой окраиной и длинным перистоволосистым стилодием.

Онтогенез. Зрелые семена ломоноса прямого характеризуются расположенным на микропилярном полюсе семени маленьким (около 0,6 мм длиной) зародышем, который имеет две семядоли, по длине равные его осевой части, очень короткий гипокотиль и зародышевый корешок. Почечка представлена плоским узким конусом нарастания. Зародыш со всех сторон окружен обильным эндоспермом (3,5 мм длиной) (Барыкина,Чубатова,1981), содержащим алейроновые зерна и капли жира (Hetolitzky, 1926).

Период внутрисемейного развития зародыша после диссеминации длится около 3 месяцев. В это время наблюдается постепенное увеличение размеров семядолей. К моменту прорастания они превышают осевую часть зародыша уже в 2-2,5 раза, почечка продолжает оставаться недифференцированной. Прорастание начинается с удлинения зародышевого корешка. Для ломоноса прямого характерен подземный тип прорастания. Проросток имеет две, заключенные внутри семенной оболочки короткочерешковые (2-3 мм) семядоли с обратнояйцевидными или широкояйцевидными (3-5 мм длиной, 2-4 мм шириной) пластинками, почечку с 2-3 листовыми примордиями, короткий (до 2-3 мм) гипокотиль и проникающий на глубину б-7см коричневого цвета главный корень со слабо развитыми корневыми волосками. Фаза проростка длится несколько месяцев. В течение первого года в большинстве случаев растение ведет подземный образ жизни.

К концу осени из почечки развивается сильно укороченный подземный этиолированный побег с 5-8 парами листовых зачатков. Семядоли, заключенные в семенной кожуре, сохраняются живыми до следующего вегетационного сезона. Весной, благодаря удлинению междоузлий, главный побег выходит на поверхность, что обусловливает переход растения в ювенильное возрастное состояние. В течение лета побег вырастает до 7 см, несет 3-5 пар чешуевидных и 2-3 пары ассимилирующих листьев. Переход от листьев низовой формации к срединным происходит через листья с недоразвитыми пластинками. Ассимилирующие листья короткочерешковые (3 мм длиной), яйцевидные (до 1,5 см длиной, 1 см шириной). В их пазухах, как и семядолей, заключаются почки. Главный корень у ювенильных форм проникает на глубину 10 см, ветвится до корней 3-го порядка.

Осенью главный побег отмирает до уровня почвы; живыми остаются только 3-4 его базальных метамера с чешуевидными листьями и пазушными почками, которые, утолщаясь, превращаются в короткое вертикальное корневище. Верхняя, ближайшая к поверхности, пазушная почка становится почкой возобновления, остальные составляют резерв спящих почек.

С переходом к симподиальному возобновлению на 3 году жизни растение вступает в имматурное возрастное состояние, в котором пребывает на протяжении 3-4 лет. Ежегодно развиваются 1-2 надземных удлиненных прямостоячих побега, достигающих высоты 30 см и несущих до 10 пар листьев. В связи с увеличением числа пучков стебли из 6-гранных становятся округлыми мелкоребристыми. Листья простые, цельные, короткочерешковые, сердцевидные, 2,5 см длиной и 1,5 см шириной, тонкие, голые, с густой сетью проводящих пучков (360 мм на 1 см), выступающей на нижней поверхности листа.

Ветвление корневища обусловлено одновременным развитием нескольких почек возобновления. Пробуждаясь летом, они образуют к концу вегетационтного периода короткие подземные побеги, которые перезимовывают близ поверхности почвы. Весной побег возобновления продолжает свой рост, верхние его метамеры, благодаря интеркалярному разрастанию междоузлий, приподнимаются над почвой. Остающийся в почве участок побега, укореняясь, формирует очередной годичный прирост корневища. Корневая система смешанная, главный корень продолжает функционировать наряду с придаточными корнями. Последние, как и корневище, выполняют в числе других и функцию запасания питательных веществ, в основном крахмала. Придаточные корни ветвятся до корней второго порядка. Самые тонкие из них несут корневые волоски.

В имматурном возрастном состоянии растение пребывает 3-4 года. В течение этого времени корневище заметно разрастается, усиливается его ветвление, увеличивается емкость почек возобновления, что отражается в увеличении длины годичных побегов, размеров листьев, а также числа и размеров как его надземных, так и подземных метамеров. Главный корень постепенно утрачивает доминирующее значение в корневой системе.

Образование побегов, в листовой серии которых появляются непарноперистосложные листья, знаменует собой переход особи во взрослое вегетативное состояние.
Зацветает растение на 8-10 году жизни. Раннегенеративные особи внешне сходны-с взрослыми вегетативными. Осенью в год, предшествующий цветению, терминальная почка побега возобновления включает как его вегетативную, так и генеративную сферу.- Генеративные побеги неспециализированные, несут 1-3 пары низовых листьев, 1-2 пары срединных с цельной пластинкой и 4-5 пар непарноперистосложных листьев, достигают высоты не более 1,5 м. Главный корень отмирает, функционирует система придаточных корней, отходящих от корневища. Глубина проникновения придаточных корней около 2 м.

Средневозрастные генеративные особи имеют вид плотного куста, среди многочисленных (до 24) побегов которого наряду с вегетативно-генеративными присутствуют несколько вегетативных. Для зрелых генеративных растений характерно наличие мощного сильно разветвленного вертикального гипогеогенного корневища, ежегодно образующего многочисленные побеги возобновления. Наряду с раскрытием почек близ поверхности почвы время от времени пробуждаются и более глубоко расположенные почки, которые прежде чем развиться в надземные побег образуют подземную корневищную зону с сильно вытянутыми междоузлиями. С возрастом наиболее старые (7-10-летние) базальные участки корневища отмирают, и первичный куст распадается на парциальные кусты.

Сезонное развитие. По данным В.Н.Голубева (1962), ломонос прямой - растение длительной вегетации, раннелетнего цикла цветения. Надземные, побеги появляются с конца мая до первой декады июня. В начале июня растение вступает в фазу бутонизации. Первые цветки раскрываются в середине июня, массовое цветение приурочено к концу июля - началу августа. В случае замещения утраченного материнского побега боковым цветение нередко продолжается до конца августа, когда у большинства экземпляров уже успели созреть и начали осыпаться плоды. Обсеменение в зависимости от погодных условий заканчивается в августе или растягивается до начала октября (Каден, 1950; Рудаков, 1958; Бррисова-Гуленкова, I960).

Период вегетации и бутонизации продолжается 4,5 месяца, цветение - 3-4 недели, созревание плодов - 4 недели и обсеменение от 2 недель до 2 месяцев.

Способы размножения и распространения. Ломонос прямой обычно размножается в природе семенами. В соответствии с классификацией плодов Н.Н.Кадена (1950) он относится к 4 группам: автохоров, баллистов, эпизоохоров и анемохоров, т.е. в диссеминации участвуют различные факторы среды.

В зависимости от условий произрастания, а также от метеорологических показателей года, семенная продуктивность варьирует.

Высокое качество семян (больший вес плодиков, абсолютный размер зародыша, степень его развития) было отмечено у растений, произрастающих в лучших экологических условиях - на опушке леса. Отмеченная у ломоноса прямого способность формирования парциальных кустов обусловливает возможность вегетативного размножения и расселения растения.

Экология. Ломонос прямой - мезофит, который растет как на сырых, плохо аэрируемых почвах (3 ступень шкалы Элленберга), так и на сухих (2 ступень шкалы Ландольта),- т.е. в условиях от сухо- до влажно-лугового увлажнения (60-74 ступень шкалы Раменского). Встречается на почвах бедных минеральным азотом и среднебедных (3 ступень Элленберга, 2 ступень шкалы Ландольта), со слабо щелочной и щелочной реакцией (8 ступень шкалы Элленберга, 4 ступень шкалы Ландольта). Обитает на открытых пространствах и в лесу (3 ступень шкалы Ландольта), но оптимальные условия для растения создаются на более осветленных местах, о чем свидетельствует большая плотность особей в популяции.

Сравнительный анализ морфологических признаков особей из разных фитоценозов в течение двух лет показал, что большее число побегов в целом и генеративных в частности образуется у растений, обитающих на лесной опушке. В то же время большая высота побегов, размер листовой пластинки характерны для особей, произрастающих в лесу.

Фитоценология. Ломонос прямой наиболее широко распространен в степной и лесостепной зонах Евразии (Кречетович, 1930. Встречается в пойменных дубравах, по опушкам широколиственных и смешанных лесов с преобладанием дуба и липы, сравнительно редко в типчаково-разнотравных фитоценозах. Он обладает высокой конкурентной способностью. Под ним или около него редко можно обнаружить всходы древесных пород (Кохно, 1966).

Литература: Н.В.Чубатова, Р.П.Барыкина, Г.В.Мусина. Биологическая флора Московской области. Издательство Московского университета, 1990

 
 


 
Новинки раздела:

Самые распространённые кактусы
Какие кактусы заводят любители цветов чаще всего?

Самые полезные комнатные растения
Некоторые комнатные растения имеют полезные для человека свойства...

Самые ядовитые в мире растения
Эти растения нужно знать, чтобы не навредить себе во время путешествий или загородных прогулок...

Самые ядовитые комнатные растения
Растения не всегда такие безобидные, как кажутся. Некоторые виды содержат опасные для человека и животных вещества...

30 фактов про мух
Одна самка комнатной мухи откладывает от 100 до 150 яиц!
С кем может жить крапчатый сомик?
Можно их лечить солью? А что они едят?
Самые полезные комнатные растения
Еще в давние времена люди заметили удивительные целительные свойства растений, в том числе и комнатных...
40 фактов о бурых медведях
Вес самого крупного бурого медведя пойманного на о. Кадьяк для Берлинского зоопарка составил 1134 кг!
Интересные факты о тиграх
Самые сильные челюсти среди кошачьих у тигра. Сила его укуса составляет 450 килограмм на 2,5 см...
10 самых упрямых пород собак
Эта статья о самых упрямых и трудно обучаемых породах собак...
Аксолотли - гости из Мексики
Что скрывается за их необычным видом?
10 самых красивых птиц планеты
Выбрать самых красивых птиц из тысяч видов - непростая задача...
8 фактов о китовой акуле
Китовые акулы – самые большие рыбы, их длина часто превышает 10 метров...


Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2020, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь