ЗооКлуб
Новинки раздела:

Самые распространённые кактусы
Какие кактусы заводят любители цветов чаще всего?

Самые полезные комнатные растения
Некоторые комнатные растения имеют полезные для человека свойства...

Самые ядовитые в мире растения
Эти растения нужно знать, чтобы не навредить себе во время путешествий или загородных прогулок...

Самые ядовитые комнатные растения
Растения не всегда такие безобидные, как кажутся. Некоторые виды содержат опасные для человека и животных вещества...

Самые необычные обитатели аквариумов
Кого же, кроме рыбок, можно встретить в аквариумах?
40 фактов о бурых медведях
Вес самого крупного бурого медведя пойманного на о. Кадьяк для Берлинского зоопарка составил 1134 кг!
25 фактов о кашалотах
Самым крупным зубатым китом является кашалот. Его длина достигает 20 метров...
64 факта о крокодилах
Аллигаторы, кайманы и некоторые крокодилы нагребают гнезда-кучи из растительного мусора и почвы...
Систематика | Описание | Фото | Видео | Литература |

Борщевик сибирский (Heracleum sibiricum)


Сибирский борщевик - двулетнее или многолетнее полурозеточное длительно вегетирующее травянистое растение со стержнекорневой системой (по классификации В. Н. Голубева, 1965), моно- или поликарпик. Двулетние растения имеют простую стержнекорневую систему, проникающую вглубь до 1 м. Диаметр стержневого корня у основания - 10-15 мм, на глубине 50 см - 2-4 мм. Многолетние растения имеют короткое вертикальное корневище и систему главного корня. Корневище одноглавое (у монокарпиков) или многоглавое (у поликарпиков), образуется из остатков ортотропных ди- или полициклических побегов, соединенных с сильно разросшимся одревесневшим гипокотилом. От него отходят 2-3 крупных и несколько мелких придаточных корнем, которые располагаются в поверхностном слое почвы. Главный корень разветвляется на 3-5 крупных и несколько мелких боковых ветвей. Все боковые корни первоначально отходят косо вниз, а затем принимают вертикальное положение. Диаметр стержневого корня у основания от 7,9 до 21,0 мм, на глубине 50 см- 1,5 до 5,0 см. Диаметр наиболее крупных боковых корней в начале их ответвления 1-3 см. Окраска корней коричнево-бурая. Максимальная глубина проникновения - 100-230 см, ширина простирания - 30-100 см (Голубев, 1962).


Стебель 50-190 см высоты, 0,6-1,5 см в диаметре, ребристый (число ребер 20-22), внутри полый, в верхней части слабо ветвистый, опушен по ребрам вниз направленными или оттопыренными, длинными, жесткими, белыми волосками. Боковые ветви возвышаются над главной осью, реже они ниже главной оси. Нижнее (первое) и верхнее (четвертое или пятое) междоузлия укороченные (2-10 см длиной), средние (второе - четвертое) длинные (20-52 см).

Листья у борщевика очередные, жесткие, сверху более темные, с нижней стороны по жилкам и по краю листа покрыты более короткими, чем на стебле, с волосками, в общем очертании овально-яйцевидные, тройчато- или перисторассеченные (с двумя парами сегментов), прикорневые (их 5-6) на длинных черещках, стеблевые (3-4) - короткочерешковые. Черешки тонкие, отстоящие, желобчатые, с узкими длинными влагалищами. Прикорневые листья, собранные в розетку, самые крупные: длина пластинки 10-40 см, ширина 18-26 см, длина черешка 20-35 см, длина влагалища 10-14 см.

Соцветие - сложный зонтик. Центральный зонтик чашевидный, в поперечнике 7-18 см, с 15-30 неравными по длине лучами, опушенными редкими жесткими белыми волосками. Лучи, несущие зонтички, расположены в 4 круга. Зонтички первого круга несут 20-25 цветков, второго - 15-20, третьего - 12-15, четвертого -8-12. Диаметр зонтичков 1-2 см. Боковые зонтики (их обычно 2-3, редко до 5) отличаются от центрального менее крупными размерами (6-12 см) и меньшим числом лучей (12-20). Листочки обертки (в числе 2-5) линейные, неравные, длиной 0,4-0,6 см, опушенные, опадающие.

Цветки борщевика сибирского на длинных неравных цветоножках, обоеполые, актиноморфные до 0,4 см в диаметре. Чашечка редуцирована - зубцы ее незаметны. Венчик из 5 свободных зеленовато-желтых обратнояйцевидных лепестков 0,1-0,2 см длиной; лепестки с цельной верхушкой, загнутой внутрь. Тычинок 5, они свободные, в бутонах загнутые внутрь, при раскрытии венчика распростертые, чередующиеся с лепестками, зеленовато-желтые; тычиночные нити по длине почти равны лепесткам, пыльники двугнездные, прикрепленные к нити серединой, раскрываются продольно.

Плод - сухой вислоплодник из двух мерикарпиев с двураздельной от основания колонкой. Мерикарпий 4,9-9,8 мм длины, 3,6- 7,2 мм ширины, 0,4-0,8 мм толщины, сильно сжатый со спинки, в очертании овальный, широкоовальный, обратнояйцевидный или широко-обратнояйцевидный, полый, соломенно-желтый или желтовато-светло-коричневый; ребра только первичные. Зародыш мелкий, расположен в микропилярной части семени (в верхней трети его), погружен в эндосперм. Семена боковых зонтиков в большинстве случаев беззародышевые.

Географическое распространение. Ареал охватывает Скандинавию, всю Восточную Европу, включая европейскую часть СССР, Предкавказье, Западную Сибирь, Монголию. Борщевик сибирский следует отнести к группе растении с евроазиатским типом ареала. Он встречается от лесотундры до Средиземноморья, в горах поднимается до лесного пояса. Произрастает на материковых лугах лесной зоны, в прирусловой и центральной частях поймы, среди кустарников по берегам рек, на опушках и на лужайках влажных лесов, в светлых березово-осиновых и березово-еловых лесах, вдоль обочин дорог, на межах, мусорных местах около селений.

Онтогенез. Период покоя у семян этого растения вполне выражен, длится 2-3 месяца. Он обусловлен недоразвитием зародыша. Дозревание зародыша происходит при низких температурах (+2-5°). При выдерживании семян в течение трех месяцев при +2-5° или под снегом лабораторная всхожесть колеблется от 35 до 78%, всходы начинают появляться на 5-12 день. При подзимнем посеве в грунт (в октябре) происходит естественная стратификация семян, всходы появляются в течение месяца после стаивания снега. Полевая всхожесть колеблется от 20 до 70%. Срок появления всходов растянут до 30 дней. Часть семян (до 25%) прорастает только через год.

Для борщевика сибирского характерен надземный тип прорастания. Семядоли продолговатые (10-15 мм длины, 3-5 мм ширины), на верхушке острые, книзу постепенно суженные в черешок длиной до 20 мм. Подсемядольная часть слабо развита (Васильченко, 1941). Из верхушечной почки в последующем развивается укороченный вегетативный побег, несущий одновременно от 3 до 6 листьев, собранных в розетку. Первые 3 листа простые, округлые, неясно-пятилопастные, при основании сердцевидные, по краю городчато-зубчатые на длинных черешках. Рассеченность пластинок последующих листьев постепенно усложняется.

В пределах виргинильного периода у борщевика сибирского можно выделить 4 возрастных этапа: проростки, ювенильный, имматурный и взрослый вегетативный (Работнов, 1956 6). Одновозрастные растения в разных экологических условиях могут находиться на разных возрастных этапах. Ювенильное и имматурное состояния длятся менее одного сезона, хотя в отдельных случаях имматурное состояние может затянуться до 3 лет. Во взрослом вегетативном состоянии растения могут находиться от 4 до 10 лет. Первое цветение в естественных ценозах наступает на третий год жизни, в культуре - на второй. Половозрелые особи цветут не ежегодно: около 17% из них цветет повторно, примерно 50% после цветения переходит в вегетативное состояние на несколько лет, а затем вновь зацветают. Отдельные особи цветут 2-3 года подряд, потом переходят в вегетативное состояние на несколько лет и вновь зацветают. Средняя продолжительность генеративного периода 3-5 лет (Работнов, 1956 6). Первые признаки старения проявляются в образовании дупла в корневище, которое постепенно увеличивается. В результате происходит расчленение материнской особи на 2 (редко 3) самостоятельные особи, расположенные в непосредственной близости друг от друга. Длительность сенильного периода составляет в среднем 1,5 года.

Переход от одного возрастного этапа к другому сопровождается морфологическими изменениями надземных и подземных частей растения. Генеративные растения отличаются от взрослых вегетативных особей наличием удлиненного цветоносного побега или следов от него и иногда двух-трех розеток листьев. Сенильные растения имеют несколько розеток листьев, следы бывших цветоносных побегов и отличаются от генеративных растений наличием дупла в корневище. Общая продолжительность жизни сибирского борщевика не превышает 25 лет (Работнов, 1956).

Сезонный ритм развития. Всходы появляются с середины апреля до первой половины мая. При благоприятных условиях около 50% из них сохраняется в течение первого года жизни; основная масса особей гибнет в ювенильном состоянии. К осени большинство особей успевает достигнуть имматурного состояния. В течение первого года жизни у растений развивается розеточный вегетативный побег с шестью очередными листьями, из которых в розетке одновременно находится не более трех. Первый лист появляется на 10-12-й день после развертывания семядолей. Он развивается медленно, лишь через месяц достигает максимальных размеров и отмирает в среднем через 2,5 месяца после появления. Размеры листьев и темпы их роста увеличиваются по мере увеличения порядкового номера. Только первые 3-4 листа успевают фактически пройти полный жизненный цикл, остальные уходят под снег в зеленом состоянии.
Взрослые особи трогаются в рост рано, в апреле. 

В течение сезона развивается две генерации листьев: весенне-летняя и летне-осенняя. Листья первой генерации (1-3 низовой и 4-7 срединной формаций) появляются с апреля по июнь и успевают пройти полный жизненный цикл. Листья второй генерации (8-11 срединной формации) появляются с июля по сентябрь и уходят в зеленом состоянии под снег. Длительность жизни листьев низовой формации не превышает одного месяца, листьев срединной формации - от 58 до 90 дней. Одновременно в розетке в течение всего сезона находится от двух до пяти листьев.

Корневая система взрослых вегетативных растений второго года жизни такая же, как у однолетних растений к концу вегетации, т. е. стержнекорневая простая. В начале вегетации происходит развитие всасывающей части корневой системы. Затем наблюдается рост стержневого корня в глубину, утолщение и разрастание боковых корней. Одновременно в течение вегетационного сезона происходит утолщение и сокращение базальной части корня, обусловленное процессом контрактации, и сокращение укороченного стебля предыдущего года развития, что приводит к сближению листовых рубцов и узлов.

Борщевик сибирский (Heracleum sibiricum), фото растения фотография

У растений, вступивших в генеративный период, весной из терминальной почки развиваются 2-3 розеточных (срединной формации) листа, а затем удлиненный ортотропный генеративный побег, несущий 4-5 стеблевых листьев.

По ритму цветения борщевик сибирский следует отнести к растениям со среднелетним сроком цветения: цветение начинается в июне и продолжается в среднем 26 дней. Первыми зацветают краевые цветки в зонтичках, расположенных в центральном зонтике. Распускание цветков во всех зонтичках происходит в центростремительном, а увядание - в центробежном порядке. Длительность цветения одного цветка колеблется от 2 до 5 дней, зонтичка - от 3 до 5 дней, центрального зонтика - от 10 до 12 дней.

Цветки борщевика сибирского следует отнести к цветкам с утренним типом распускания: большинство (62,4%) распускается с 6 до 8 часов утра.

Плоды в центральном зонтике созревают с июля по первую половину августа, в боковых - в августе - сентябре. Созревшие плоды плотно сидят на плодоносцах, часто сохраняются на растении до первого снега.

Борщевик сибирский после скашивания дает хорошую отаву. Скашивание способствует дополнительному развитию двух-трех листьев, образующих розетку, а иногда появлению новых генеративных побегов из имеющихся розеточных побегов. Цветение вновь развившихся побегов запаздывает на 1,5-2 месяца, семена на этих побегах развиваются, но созреть не успевают. Выпас скота способствует повреждению терминальных почек, а также пробуждению и быстрому развитию спящих почек, из которых к осени развиваются новые вегетативные розеточные побеги.

Способы размножения и распространения. Семенное размножение. Для борщевика сибирского характерно наличие обоеполых и функционально мужских цветков. Первые расположены в центральном и боковых зонтиках, вторые - только в боковых. Обоеполые составляют до 90% от общего числа цветков в зонтиках. 

Для борщевика сибирского характерно наличие одного, редко двух генеративных побегов. Каждый генеративный побег несет центральный и 2 или 3 боковых зонтика. В центральном зонтике число цветков колеблется от 212 до 575, в каждом боковом - от 177 до 394. В центральном зонтике завязывается от 80 до 100% цветков, в боковых - от 1 до 10%.

Борщевик цветет и плодоносит нерегулярно. По способу распространения семян относится к группе баллистов-анемохоров (Левина, 1967). Рассеивание мерикарпиев происходит только при раскачивании цветоносного стебля, который к периоду массового созревания плодов становится сухим и упругим, как и лучи зонтика и плодоножки. Резкие порывы ветра, а также сотрясения от соприкосновения растений с человеком или животными способствуют рассеиванию мерикарпиев. Так как мерикарпии плоские, легкие, с небольшими крыльями, они замедленно падают и рассеиваются обычно в радиусе 60 см от растения, отдельные плодики встречаются на расстоянии до 2 м от плодоносящей особи (Левина, 1957). Мерикарпии, попавшие на участки с разреженным травяным покровом, после перезимовки под укрытием листьев и остатков растений весной, если достаточно влаги, дружно прорастают (всхожесть до 70%). Мерикарпии, пролежавшие в поверхностном слое почвы в течение года, могут прорасти на второй год (всхожесть их составляет не более 10%). При более длительных сроках пребывания мерикарпиев в почве наблюдаются только единичные случаи их прорастания.

Вегетативное размножение. Борщевик сибирский размножается вегетативно только путем партикуляции в сенильный период материнской особи на 2-3 дочерние. Вегетативное размножение малоэффективно. Возникшие вегетативным способом особи находятся в непосредственной близости к материнским растениям. Как правило, они редко зацветают, находятся в вегетативном состоянии 3-4 года, а затем отмирают.

Экология. Растение - луго-лесной эумезофит (Раменский и др., 1956). Борщевик использует влагу атмосферных осадков и в меньшей степени капиллярно-поднимающуюся почвенную воду. Предпочитает участки с глубоким уровнем залегания грунтовых вод, но мирится и с грунтовыми водами на уровне от 18 до 85 см. Хорошо развивается при умеренно переменном увлажнении, но встречается и на почвах со среднеобеспеченным водным питанием.

Легко переносит непродолжительное (10-15 дней) затопление полыми водами. Устойчив к заилению: хорошо развивается в условиях умеренного отложения (около 2 м) и при сильном отложении (2-4 см) наилка. В то же время он неустойчив к замерзанию почвы, насыщенной водой. Притертая ледяная корка, образующаяся на почве после осеннего паводка, способствует выпадению борщевика из луговых ценозов (Работнов, 1971).

Борщевик сибирский - светолюбивое растение, но мирится с частичным затенением. В условиях недостаточного освещения увеличивается длительность пребывания особей в виргинильном состоянии. Произрастает в довольно широких пределах тепловых условий. Вполне холодостоек и морозоустойчив.

Встречается массово на лугах с богатыми и довольно богатыми почвами с нейтральной или слабокислой средой (рН 6,0-7,5). В то же время заходит на слабосолончаковые почвы со щелочной реакцией (рН 7,5-8,3) и на мезотрофные слабокислые (рН 5,5-6,5) почвы. Единично его можно встретить на бедных кислых почвах (рН 5,0-5,5) и даже на средне- и сильносолончаковых почвах со щелочной реакцией (рН 7,5-8,4) (Раменский и др., 1956).

Внесение удобрений на луга, где встречается борщевик сибирский, способствует особенно пышному его развитию и даже переходу в доминанты (Работнов, 1965).

Фитоценология. Борщевик сибирский входит в состав полидоминантных луговых сообществ, принимая участие в образовании первого яруса. Как ассектатор часто встречается на пойменных разнотравно-крупнозлаковых (с костром) лугах в южной подзоне лесотундры европейской части СССР и Западной Сибири (Шенников, 1938), а также на материковых суходольных лугах лесной зоны европейской части СССР: в клеверно-душисто-колосковых сообществах, разнотравных сильно замоховелых белоусниках (Понятовская, Сырокомская, 1970) и др. Кроме того, как ассектатор он встречается на остепненных лугах (Ярошенко, Юрова, 1970) и в луговых степях северного варианта, входя в состав злаково-разнотравных сообществ (Кучеров и др., 1971).

Борщевик становится доминантой в пойменных лугах лесной, лесостепной и степной областей европейской части СССР, где он входит в состав разнотравно-злаковых лугов среднего уровня центральной поймы, в частности разнотравных белополевичников (Шенников, 1938; Никитина, 1966). При благоприятных условиях (богатые органическими удобрениями и достаточно влажные почвы) он легко вытесняет ряд видов, становится преобладающим растением и существенно изменяет состав травостоя.

Консортивные связи. Цветки борщевика сибирского обильно посещаются представителями отрядов перепончатокрылых, двукрылых, полужесткокрылых и жесткокрылых. Основными опылителями можно считать перепончатокрылых, так как они в основном посещают цветки в часы растрескивания пыльников.

Листья и стебли борщевика поражаются мучнистой росой. Плоды часто повреждаются личинками моли, которые выедают эндосперм семени; они иногда повреждают до 80% созревших мерикарпиев. В зимний период полевки выедают борщевик на лугах. Выпас скота приводит к выпадению борщевика сибирского из ценоза (Работнов, 1956 6).


Хозяйственное значение. Корни содержат следующие кумариновые соединения: бергаптен, изобергаптен, пимпинеллин, сфондин и умбеллиферон (Колесников и др., 1961; Комиссаренко и др., 1961; Ognyanov et al., 1966); из которых бергаптен, пимпинеллин и умбеллиферон обладают противогрибковым действием (Лесников, 1969). Кроме того, в них находится эфирное масло, выход и состав которого не изучены (Горяев, 1952).

В листьях обнаружено от 105,4 до 538,5 мг% аскорбиновой кислоты (Гурцевич, Шиврина, 1942; Ефремов, 1943; Муравьева) и от 3,2 до 12,8 мг% каротина от веса сырых листьев (Савинов,1948).

Плоды по составу кумариновых соединений отличаются от корней только наличием в них изопимпинеллина (Svendsen, Ottesrcd, 1957). Они также содержат от 0,3 до 3,0% эфирного масла, одним из компонентов которого является октиловый спирт, используемый и парфюмерии (Карпенко, 1931; Путохин, Смирнова, 1935). Летучие фракции плодов обладают фунгицидным действием (Дубров, 1952). Содержание аскорбиновой кислоты в плодах составляет 42 мг% (Клобукова-Алисова, 1958).

Борщевик сибирский относится к луговым сорнякам, хотя он и обладает определенной кормовой ценностью. В вегетативном состояний в растении находится (в пересчете на абсолютно сухой вес) до 27,7% протеина, 15,2% растворимых углеводов и 13,9 золы; содержание же клетчатки не превышает 16,4%. Наиболее богаты питательными веществами листья, которые при ворошении и сгребании сена легко превращаются в труху и теряются. В результате в сено попадают только грубые стебли, которые содержат мало протеина (5,2%) и золы (5,8%), но много клетчатки. Кроме того, свежие стебли плохо сохнут и легко плесневеют, что вызывает порчу сена. Наиболее целесообразно борщевик использовать для силосования. Он легко силосуется в чистом виде и даже с трудносилосуемыми травами, в засилосованном виде хорошо поедается крупным рогатым скотом. Свежие листья и молодые побеги хорошо поедаются крупным и мелким рогатым скотом, а также кроликами; свиньи едят не только листья, но и корни (Ларин и др., 1956).

Молодые побеги в разных районах нашей страны издавна употреблялись в пищу в сыром и соленом виде для салатов, из них варили супы и приготовляли начинку для пирогов. Черешки листьев после снятия кожицы мариновали, а из корней гнали спирт (Роллов, 1908; Медведев, 1957; Клобукова-Алисова, 1958).

По данным М. М. Глухова (1955), борщевик - хороший медонос, его цветки выделяют много нектара.

Борщевик сибирский использовали в русской народной медицине. Его препаратами лечили сердечные заболевания, чесотку, опухоли (Роллов, 1908), плохое пищеварение, эпилепсию и др. заболевания (Землинский, 1958). В Болгарии надземную часть и корни употребляют внутрь при нарушении пищеварения, для возбуждения аппетита и в качестве спазмолитического средства, главным образом при катаре желудка и кишечника, дизентерии и поносах. Наружно отвары из этих же частей растения применяют при кожных заболеваниях (Йорданов и др., 1970).

Ранее использовали борщевик для окраски по алюминиевой протраве шерсти и шелка в желтый цвет (Клобукова-Алисова, 1958).

Литература: И. Ф. Сацыперова. Биологическая флора Московской области. Вып. 2. Издательство московского университета, 1975

 
Самые неприхотливые аквариумные рыбы
Некоторые рыбки отличаются потрясающей живучестью...
100 фактов о черепахах
Первенство в облёте Луны принадлежит черепахам. Это случилось в 1968 году...
Интересные факты о тиграх
Самые сильные челюсти среди кошачьих у тигра. Сила его укуса составляет 450 килограмм на 2,5 см...
90 фактов про китов
Кит пускает не фонтанчик, а струю углекислого газа. Он так выдыхает. Остальное — брызги...


Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2020, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь