Борец северный (Aconitum septentrionale)

Географическое распространение. Борец северный - евразийский, субарктический (бетулярный) вид (Клеопов, 1941), ареал которого широкой полосой проходит от Скандинавии до Китая, захватывая лесную полосу европейской части России, юг Сибири, горы Средней Азии (Флора СССР, 1937). Г.П. Рысина (1973) относит его к бореальным евросибирским видам, К.Н. Игошина (1963) - к бореально-неморальным, в то время как А.В. Куминова (1963) считает его характерным представителем "черневой тайги", первоначально тесно связанным с хвойно-широколиственными лесами. Встречается по лесам, высокотравным и лесным лугам, уремам, оврагам, берегам рек. В горах поднимается до лесного предела, растет на субальпийских, реже - альпийских лугах.

 

Морфологическое описание. Борец северный - вертикально-корневищный партикулирующий одно- или многоглавый травянистый поликарпик, в ходе онтогенеза проходящий стадию коротко-стержнекорневого. Цветоносный побег - полурозеточный. Стебель высокий (65- 200 см), ребристый, вместе с черешками листьев и цветоножками покрыт отстоящими или слегка спутанными простыми волосками. Листья - крупные, в очертании сердцевидно- или почковидно-округлые, в среднем 35 см шириной и 20 см длиной (у наиболее крупных экземпляров листья достигают 55 см в длину и 30 см в ширину), лапчато 3-9-раздельные на широкие, почти ромбические кверху 3-надрезанные крупнозубчатые доли. Пластинки как прикорневых, так и стеблевых листьев на верхней стороне покрыты очень редкими, слегка прижатыми волосками или голые. На нижней стороне опушение гуще, особенно по жилкам, и состоит из прямых, реже слегка курчавых волосков; по краям листья реснитчатые.

Соцветие - длинная (до 40 см), терминальная, рыхлая, разветвленная, многоцветковая брактеозная кисть. Цветоножки с двумя прицветничками в основании (1-10 мм длиной). Цветки - зигоморфные, с двойным грязно-лиловым или серовато-фиолетовым околоцветником, ациклические. В разных частях цветка (околоцветник, андроцей, гинецей) спирали разные, правые и левые. Спираль чашелистиков является продолжением спирали брактей и листьев генеративного побега, что отчасти подтверждает их листовую природу (Барыкина и др., 1976). Чашечка - венчиковидная, пятилистная; верхний чашелистик шлемовидный. Шлем - высокий, узкий, конически-цилиндрический, 1,5-2,5 см высотой, в средней части суженный, с сильно выдающимся носиком, угол его основания близок к прямому (Ворошилов, 1945). Жилкование в пределах шлема меняется от лучисто-дихотомического (в основании и средней части) до сетчатого (в носике). Цвет чашелистиков обусловлен присутствием хлоропластов и антоциана. Шлем прикрывает два лепестка-нектарника, обеспечивая им определенную защиту.

Каждый нектарник в основании имеет длинный ноготок, непосредственно переходящий в тонкий спирально закрученный шпорец, на дне которого помещается нектароносная железка (Жизнь растений, 1980). Средняя часть пластинки образует короткую трубочку, не приросшую к ноготку. Лепестки-нектарники являются первыми членами в спирали тычинок, что в
определенной мере свидетельствует об их тычиночном происхождении.

Многочисленные тычинки - голые, с уплощенной, расширенной в нижней половине однопучковой нитью и округлым четырехгнездным пыльником. Форма поперечного сечения нити меняется от крылатой в основании до округлой близ пыльника. Пыльники вскрываются продольной щелью.

Плоды - трехлистовки (Каден, 1950), голые или редковолосистые, многосеменные (до 9), 10-15 мм длиной, 3-4 мм шириной. Семена - темно-коричневые, трехгранные, около 4 мм длиной, 2-2,5 мм шириной, поперечно-морщинистые, по морщинкам обыкновенно усаженные прозрачно перепончатыми чешуйками (Флора СССР, 1937).

Онтогенез. В зрелых семенах борца северного маленький зародыш, дифференцированный на семядоли и осевую часть, окружен эндоспермом. Согласно данным И.Ф. Сациперовой (1972), в лаборатории семена всходят через 2,5-4 месяца. В природе всходы появляются весной, вскоре после стаивания снега (Рысина, 1973). В мае они имеют две длинночерешковые семядоли с широкоовальными светло-зелеными пластинками (длиной 10-12 мм, шириной 8- 10 мм), сердцевидными в основании. Черешки, срастаясь в базальной части, образуют короткую трубку. Пластинки семядолей выносятся на поверхность почвы в основном за счет интеркалярного роста их черешков (котиледонарный тип прорастания).

Гипокотиль - бесцветный, короткий, густо опушенный простыми и железистыми волосками, отчетливо отграничен от хорошо развитого главного корня. Главный корень - тонкий, охристого цвета, густо покрыт всасывающими волосками той же окраски.

 

Семядольная фаза обычно длится в течение всего первого вегетационного сезона. К концу вегетации у всхода формируется терминальная почка возобновления, снаружи защищенная двумя почечными чещуями и имеющая на конусе нарастания 1- 2 листовых примордия, развертывающихся весной следующего года. Иногда у однолетних сеянцев вслед за семядолями появляется один (реже 2-3 - Голубев, 1956) пятилопастный ассимилирующий лист. Пластинка такого листа - более тонкая, чем у семядолей, что обусловлено меньшим числом слоев мезофилла (4-5 против 5-7) и небольшими размерами слагающих его клеток (Барыкина и др., 1976). В пазухах семядолей и первого ассимилирующего листа закладываются боковые почки, которые несколько лет остаются спящими. Отмечается незначительное утолщение гипокотиля. Главный корень проникает на глубину 3-4 см, ветвится до корней третьего порядка.

Ювенильные растения образуют побег с 1-2 пальчато-лопастными ассимилирующими листьями, которым предшествуют 1-2 чешуевидных листа. Разрастание корневища в длину и в толщину сопровождается снижением интенсивности роста и ветвления главного корня, но он еще отчетливо различим среди боковых и придаточных корней. Таким образом, ювенильные растения могут быть охарактеризованы как коротко стержнекорневые. Главный корень проникает на глубину не более 50 см. Начиная с третьего года жизни, отмечается образование тонких придаточных корней на гипокотиле и базальных узлах укороченного главного побега; корневая система становится смешанной, а растение переходит в имматурное возрастное состояние.

В течение последующих лет, вплоть до цветения (на 8-10-й год), главный побег остается розеточным моноподиальный. Увеличиваются размеры черешков и листовых пластинок, возрастает толщина и степень их расчленения (они становятся пальчато-раздельными), иногда увеличивается и число раскрывающихся почек возобновления. В результате ежегодного погружения в почву базальных метамеров главного побега вертикальное корневище увеличивается в длину, достигая к 10-му году жизни 4,5-5,5 см при диаметре 6-8 мм.

В виргинильный период развития нередко уже у имматурных (4-6-летних) или взрослых вегетативных растений обнаруживаются первые внешние признаки партикуляции подземных органов в виде небольших продольно-щелевидньгх поверхностных углублений.). С возрастом поверхность подземных органов становится сетчатой (Михайловская, 1976).

Растения семенного происхождения в природе зацветают на 8-10-й год, а по данным И.С. Михайловской (1976), - на 4-6-й. Генеративный побег - полурозеточный, олиственньгй. В основании, он несет пять сближенных чешуевидных листьев, один (реже 2-3) прикорневых и далее 5-10 стеблевых листьев срединной формации. У зрелых генеративных растений отмечается ветвление корневищ, которое происходит в результате раскрытия 1-8 спящих почек близ поверхности почвы (у наиболее крупных экземпляров раскрывается до 15 почек). Боковые побеги, прежде чем развиться в цветоносные, в течение 2-3 лет проходят фазу замедленного внутрипочечного роста,

Корневая система взрослых особей представлена слабо разветвленными корнями, число которых из года в год пополняется новыми. Корневая система дифференцирована на тонкие эфемерные поглощающие микоризные корни с длинными корневыми волосками и более толстые многолетние ростовые корни, выполняющие преимущественно функцию запасания питательных веществ и втягивания. Поглощающие корни сохраняют, как правило, первичное строение. Через эпиблему и однорядную тонкостенную экзодерму таких корней гифы гриба проникают в первичную кору.

Сезонное развитие и способы размножения. В условиях Средней полосы европейской части России побег будущего года в почках возобновления осенью полностью сформирован, включая соцветие и отдельные цветки. Однако весной, наряду с развертыванием уже заложившихся в прошлом году элементов генеративного побега, происходит образование и новых зачатков цветков (Серебряков, 1952).

Зацветает северный борец в Подмосковье в середине июня. Период цветения растянут до августа. Плоды созревают, начиная с конца июля. Период диссеминации значительно короче, многие цветки отмирают, не завязав плодов, что бывает связано с отсутствием опылителей из-за плохих погодных условий, или с поздним цветением. К началу обсеменения листовки занимают вертикальное положение и наиболее широко раскрываются вверху. Цветоносы становятся упругими, при их раскачивании семена рассеиваются обычно на расстояние, равное высоте стебля (Левина, 1957).
Размножается борец северный главным образом семенами. Энтомофил. Зигоморфные цветки приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается на дне шпорцев. Хороший опылитель - самка садового шмеля Bombus hortorum с хоботком 19-21 мм (Жизнь растений, 1980).

Семенная продуктивность борца изменяется в онтогенезе, так как число генеративных побегов колеблется от 1-2 (у молодых и старых особей) до 10 и даже 15 (у зрелых). Число цветков на главной оси генеративного побега разное не только у разновозрастных особей, но даже на отдельных побегах в пределах одной особи. Обычно на главной оси развивается от 10 до 60 цветков. В целом растение может нести до 3000 цветков (хотя в среднем их число не превышает 700), большая часть которых не раскрывается или отмирает, не завязав плодов.

Потенциальная семенная продуктивность отдельного генеративного побега варьирует от 200 до 5000 семян (около 1000 в среднем), а растение в целом может дать до 70000 семян, однако реальная семенная продуктивность одного побега не превышает 1200, а всего растения - 12000 семян.

Семена борца северного - мелкие, вес 100 семян - около 244 мг. Распространяются семена ветром и полыми водами. В природе всходы встречаются довольно часто. Скопления молодых растений обычно обнаруживают недалеко от материнского растения.

 

Экология. Борец северный - лесной мезофит, принадлежит к числу заметных компонентов травяного яруса широколиственных лесов. Требователен к влаге, массово произрастает на влажных почвах - от 67-й до 70-й ступени увлажнения по шкале Л.Г. Раменского (1956) и обильно - от 64-й до 74-й ступени соответственно. По мере уменьшения обилия в составе травостоя его экологический диапазон расширяется, захватывая также местообитания, соответствующие сухолуговому (до 58-й ступени) и сыролуговому (до 87-й ступени) увлажнению. Произрастает часто на рыхлых легко суглинистых, супесчаных и песчаных бурых лесных почвах с мощной подстилкой, защищающей почки от вымерзания. К богатству почв борец северный не требователен и массово может встречаться на небогатых (7-8-я ступени шкалы Л.Г. Раменского) почвах, обильно и умеренно на небогатых и бедных (до 5-й ступени). В малых обилиях он встречается также на довольно богатых почвах (10-я ступень), а в сторону бедности почвенных условий ограничивающая ступень не установлена (Раменский и др., 1956). Не требователен к свету и выдерживает значительное затенение под пологом широколиственных пород.

Фитоценология и консортивные связи. Борец северный - растение лесное, в Московской области обитает в широколиственных и смешанных лесах, занимающих склоны надпойменных террас, склоны оврагов. В растительных сообществах борец северный доминантом не является, но оказывает заметное влияние на структуру фитоценоза из-за своих крупных размеров. Наиболее частыми спутниками борца северного являются неморальные виды: пролесник многолетний, зеленчук желтый, осока волосистая, сныть обыкновенная, бутень ароматический, страусник и другие.
Кроме того, борец северный нередко поражается тлей. Особенно страдают молодые верхушки побегов с бутонами и цветками.

Хозяйственное значение. Ядовиты все части растения (Кречетович, 1931; Гусынин, 1962), но особенно - корневища и зрелые плоды. Содержащиеся в борце алкалоиды (лаппаконитин, циноктонин, септентрионалин) вызывают общий паралич у животных, смерть наступает через несколько часов, травятся чаще овцы, козы, свиньи (Папков, 1911,цит. по: Флора СССР, 1937).
Присутствие алкалоидов обусловливает применение этого вида в качестве лекарственного растения. В народной медицине он используется при лечении желудочно-кишечных заболеваний, при почечных и печеночных коликах, эпилепсии, зубной боли, при паразитарных болезнях кожи, настой корневищ и корней - как болеутоляющее средство (Растительные ресурсы СССР, 1984). Содержание лаппаконитина в подземных органах борца северного в 10 раз выше, чем в надземных частях используемого сейчас в официальной медицине борца белоустого в качестве эффективного антиаритмического средства.

Литература: Р.П. Барыкина, Н.В. Чубатова. Биологическая флора Московской области. Вып. 11. Москва, 1995.