ЗооКлуб ЗооКлуб


Главная Растения Алфавитный список растений Список растений на букву К

Костер безостый (Bromus inermis)


Костер безосый. Ареал очень широк - встречается в различных странах Европы, Азии, Америки. На территории СССР костер безостый широко распространен по всей европейской части, а также на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, Сибири. На Дальнем Востоке встречается как заносное растение. В Московской обл. встречается во всех районах.


Морфологическое описание. Костер безостый - многолетнее, длиннокорневищное (корневищно-кустовое, по Т. И. Серебряковой, 1971), поликарпическое травянистое растение. Взрослое растение представляет обособленную систему вегетирующих и невегетирующих парциальных кустов и первичного куста (растения семенного происхождения) или систему парциальных кустов (растения вегетативного происхождения), внутри, которой сохраняется непрерывность и морфофизиологическая целостность (Серебрякова 1971; Егорова, 1976).

Молодое растение в начале развития имеет зародышевый корешок и 1-2 придаточных зародышевых корня. Зародышевые корни в условиях культуры проникают на 20-30 см, в естественных ценозах - на 10-15 см (Овеснов, 1961; Егорова, 1976). В фазе развития второго зеленого листа в основании главного побега начинает формироваться придаточная корневая система.

Интенсивное ветвление придаточных корней начинается при появлении 4-6 зеленого листа. В естественных ценозах зародышевые корни отмирают сравнительно быстро.
Корни взрослых растений костра проникают до 2-2,25 м. По С. П. Смелову (1947), углубление корней весной начинается в фазе кущения и продолжается в течение всего вегетационного сезона. Основная масса корней (75-94% от общего количества) у взрослых растений формируется к моменту плодоношения и размещается в верхнем слое почвы (0-10 см).

Стебель плодоносящего побега прямой, гладкий или опушенный, хорошо облиственный. Опушение иногда наблюдается только вблизи узлов. Высота колеблется от 30 до 100-134 см. Главный побег формирует 20-25 листьев (Чибрик, 1968).

Листья плоские, реже слегка свернутые. Ширина листовых пластинок колеблется от 0,1 до 1,4 см в зависимости от возраста растений и условий местообитания. Листья голые или на верхней стороне с волосками, по краям и жилкам шероховатые; влагалища голые. Язычок 1-2 мм длиной, рассеченный. Длина листовых пластинок в естественных ценозах колеблется от 4-6 до 40 см.

Соцветие - метелка 10-15 см длиной, продолговатая, прямая с косо вверх обращенными веточками, отходящими по 3-7 вместе; колоски продолговато-линейные, 1,5-3 см длины и 3-5 мм ширины, 5-12-цветковые с шероховатым или опушенным стерженьком, бледно-зеленые или серовато-лиловые. Колосковые чешуи голые, по жилкам шероховатые.
Зерновка продолговатая, широколанцетная, 9-12 мм длиной, 2,5-3 мм шириной и 0,75-1 мм высотой. Она плотно окружена цветочными чешуйками. Зародыш овальный, базальный, слегка искривленный, в поперечнике достигает 0,5 мм, а в длину 1,93 мм. По отношению к эндосперму лежит наклонно, прилегая к нему одним боком.

Онтогенез. Семена костра способны прорастать уже через 5 дней после окончания цветения. Однако наибольший процент всхожести обнаруживается у свежесобранных семян, спустя 17 дней после окончания цветения, когда они имеют наибольший вес. Всхожесть свежеубранных семян, собранных в естественных ценозах, колеблется от 5-6 до 80-95%. Продолжительность послеуборочного дозревания семян, собранных на посевах костра, колеблется от 1 до 3 месяцев.

Семена костра обладают наименьшей жизнеспособностью среди других злаков, через 3-5 лет всхожесть их падает до 40%. В пойменных ценозах (Волжская и Камская поймы) они имеют более низкую всхожесть и растянутый период прорастания по сравнению с семенами, собранными в растительных сообществах водоразделов (Маркова, 1955; Овеснов, 1961). Семена южных и степных форм костра, напротив, имеют неглубокий покой, прорастают дружно" и быстро в широком температурном интервале.

Лучше прорастают (и особенно свежеубранные и недозревшие) семена костра при переменной температуре и с глубины 1- 2 см. Свет в слабой степени тормозит их прорастание. Они хорошо переносят длительное пребывание под водой (до 24 дней). Обладают высокой биологической стойкостью в период прорастания; подсушенные при температуре 14-16° в фазе колеоризы и зародышевого корня до воздушно-сухого состояния при вторичном проращивании спустя 30 дней они имели 100%-ную жизнестойкость (Овеснов, 1961; Филимонов, 1961).

Костер безостый (Bromus inermis), фото растения изображение

Оптимальная влажность почвы для прорастания семян костра составляет 40-60% от полной влагоемкости. Прорастание начинается при 3-5° (оптимальная температура 18-30°). Набухание зерновки протекает в течение суток.

Прорастание семян начинается с колеоризы, которая прорывает покровы семени и плода. Колеориза вытягивается на 1-2 мм, формирует многочисленные волоски, прочно прикрепляющие ее к субстрату.

Продолжительность периода от начала прорастания зерновки до выхода колеоптиле на поверхность почвы составляет 4-5 суток. Примерно за такое же время происходит развертывание первого зеленого листа. К моменту развертывания второго, зеленого листа приурочено образование первых вторичных корней в основании стеблевой части главного побега.

В первоначальном периоде развития главного побега костра А. М. Овеснов (1961) выделяет фазы колеоризы, главного зародышевого корня, первого зеленого листа. П. В. Лебедев (1968) в этом же периоде развития главного побега выделяет 3 фазы морфогенеза: образование зародышевой почки, проросток - от начала прорастания зерновки до полного развертывания первого зеленого листа, всход - молодое растение с первым развернутым листом.

В естественных ценозах проростки появляются в течение всего вегетационного сезона. Проростки, возникшие весной и осенью и собранные в середине лета в условиях средней полосы в пойме

Ювенильные растения представляют собой также главный побег, но с отмершей зародышевой корневой системой и интенсивно формирующимися придаточными корнями в стеблевой части главного побега, которые к этому времени проникают вглубь до 10- 15 см. Усиливается ветвление корней до 2-3 порядков, длина главного побега увеличивается до 15-17 см.

Имматурные растения вначале представляют собой формирующийся первичный куст. В конце имматурного возрастного состояния особь костра образует систему; состоящую из первичного и парциальных кустов (до трех порядков). Плагиотропная часть первых корневищных побегов невелика (2-4 см), в связи с чем, имматурные растения костра достаточно компактны.

Взрослые вегетативные растения объединяют особи вегетативного и семенного происхождения. Особи семенного происхождения состоят из первичного куста и парциальных кустов, особи вегетативного происхождения - из системы парциальных кустов, возникшей в результате вегетативного размножения.

В естественных ценозах это наблюдается на третий-четвертый год жизни семенного растения. В среднем семенная взрослая вегетативная особь состоит из 6-7 кустов, из которых 2-3 невегетирующие. Среди вегетирующих парциальные кусты 3-5 порядков. Взрослые вегетативные растения вегетативного происхождения состоят из 4-5 парциальных кустов, среди которых 1-3 невегетирующие. В естественных ценозах развитие растений костра прегенеративного периода осуществляется за 3-5 лет, а в условиях культуры - за один вегетационный период при весеннем сроке посева.

Молодые генеративные растения также могут быть семенного и вегетативного происхождения. Семенные особи состоят из 7-9 кустов, из них 2-3 невегетирующие. Среди вегетирующих парциальные кусты 1-2-го (реже 3-го) года жизни. В общей побеговой системе растения прослеживается 4-5 порядков парциальных кустов. У молодого генеративного растения вновь возникающие парциальные кусты быстро удаляются от материнского, куста в разных направлениях в связи с довольно резким увеличением плагиотропной части побегов по сравнению с предыдущими возрастными состояниями растений прегенеративного периода. Молодые генеративные особи вегетативного происхождения состоят из 4-5 парциальных кустов, среди них преобладают вегетирующие.

Средневозрастные генеративные растения достигают максимального развития. Они, как правило, вегетативного происхождения, состоят из 5-7 парциальных кустов 1-3-го года жизни. Для этого возрастного состояния - характерна высокая интенсивность побегообразования. В парциальных кустах 1-го года жизни прослеживается до трех порядков побегов.

Старые генеративные особи имеют 3-4 невегетирующих и 1-3 вегетирующих парциальных куста. Парциальные кусты старых генеративных растений характеризуются пониженной побегообразовательной способностью, продолжительность побегообразования в них сокращается до 2 лет. За это время в парциальных кустах формируется не более 3-4 порядков побегов. Среди старых генеративных растений нередко встречаются особи, у которых отсутствуют парциальные кусты 1-го года жизни. Изменяется характер побегообразования в парциальных кустах.

Субсенильные особи чаще всего имеют один вегетирующий парциальный куст.

Сенильные растения двух категорий. К первой относятся растения со. слаборазвитым, но удлиненным вегетативным побегом; ко второй - с одним побегом в розеточном состоянии. Вегетирует 1 парциальный куст 2-го года жизни. Число невегетирующих парциальных кустов может колебаться от 3 до 7. Длина плагиотропной части побегов резко уменьшается, в связи с чем парциальные кусты близко располагаются друг к другу (Егорова, 1976).

Сезонное развитие. Развитие растений костра из семени в естественных ценозах возможно в течение всего вегетационного сезона. Однако большее число проростков в ценозе появляется весной (в мае - в средней полосе) и меньшее в Летне-осенний период вегетации. Осенние проростки после перезимовки в естественных ценозах к концу мая или в первой половине июля формируют 5-7 зеленых листьев, из которых 2-3 отмершие. В подземной сфере для них характерна смешанная корневая система. Во второй половине вегетации они достигают следующего возрастного состояния. Весенние проростки в условиях средней полосы также переходят в ювенильное состояние в течение текущего вегетационного сезона. Однако в естественных ценозах до 94% проростков погибают.

Взрослые семенные растения костра формируются главным побегом, возникшим из зародышевой почки, в процессе симподиального ветвления. Взрослые растения вегетативного происхождения представлены системой парциальных кустов, возникающих в результате формирования клона.

Ежегодное возобновление надземной сферы взрослых особей костра осуществляется в результате образования побегов из пазушных почек возобновления. В пределах побеговой системы растений костра функционируют длиннокорневищные (гипогеогенные, диагеотропные, плагиотропные), короткокорневищные и ортотропные (интравагинальные. апогеотропные) моноциклические побеги и побеги озимого типа.

Короткокорневищные и ортотропные побеги являются "внутрикустовыми" и обеспечивают жизнедеятельность парциальных и первичного куста; длиннокорневищные побеги - "внекустовыми". Удаляясь на значительное расстояние от материнской оси в связи с продолжительным плагиотропным ростом и выходя верхушкой в надземную сферу, они дают начало новым парциальным кустам.

Формирование главного побега происходит из почки зародыша. Емкость зародышевой почки составляет один колпачковый лист под колеоптилем (Knobloch, 1944; Серебрякова, 1959); емкость почки проростка возрастает до трех-пяти метамеров (Лебедев, 1968). Точка роста имеет форму выпуклости, она состоит из однослойной туники и нескольких рядов клеток корпуса. При развертывании второго ассимилирующего листа точка роста главного побега увеличивается более чем в 2 раза. Максимального размера она достигает при 2-4 развернувшихся зеленых листьях. При формировании удлиненных междоузлий на главном побеге размер точки роста постепенно уменьшается (Лебедев и др., 1972),
В процессе формирования главного побега прослеживается изменение морфологической структуры верхушечной меристемы, что проявляется в изменении ее формы и размеров. От появления всходов до осеннего кущения высота конуса нарастания увеличивается в 11-22 раза, ширина (диаметр) - в 9,5-23 раза; высота точки роста - в 4-9 раз, ширина - в 2-28 раз.

Главный побег костра ортотропный, удлиненный вегетативный. В условиях культуры зона кущения главного побега при весеннем посеве имеет 4-5 узлов и междоузлий протяженностью 2-3 мм, при летнем 6-8 узлов и протяженность-5-6 мм.

Почки в зоне кущения главного побега различаются по емкости и форме: 1-2 нижние почки округлые, тупые, направлены перпендикулярно оси побега, т. е. горизонтально поверхности почвы. Формирование зоны кущения главного побега продолжается 20-25 дней. Удлиненная часть главного побега формируется 60-80 дней. Первая боковая почка главного побега трогается в рост при развертывании пятого зеленого листа (Чибрик, 1968).

Темп листообразовательной деятельности конуса нарастания главного побега резко меняется в течение вегетационного периода: в начале развития продолжительность пластохрона составляет 7-9 дней, в конце вегетационного периода - 14. Средняя продолжительность пластохрона 6 дней (Лебедев, 1968).

Боковые побеги формируются из почек, расположенных в пазухах листьев в зоне укороченных междоузлий. Пазушная почка имеет большее число листовых образований по сравнению с зародышевой почкой.

Емкость зрелой боковой закрытой почки 7-10 валиков, а открытой верхушечной почки растущего побега - от 5-6 до 8-9 валиков (Lamp., 1952; Лебедев, 1968; Серебрякова, 1971). В верхушечной почке корневищного побега, сохраняющегося на зиму под землей, осенью насчитывается 8-10 валиков. Боковые почки, расположенные по длине плагиотропной части побега, имеют в среднем 3 зачатка низовых листьев (Борисова, 1960).

Боковые почки закладываются в пазухе колеоптиле и далее в пазухах вышесидящих настоящих зеленых листьев в зоне укороченных междоузлий. Закладываются они и в пазухах зеленых листьев в зоне удлиненных междоузлий побега, но здесь боковые почки полностью не формируются и постепенно дегенерируют. Боковые почки образуются и по длине плагиотропной части побегов. Расположены они на верхней и нижней стороне корневища. Почки нижней стороны крупнее, чем верхней.

В боковые побеги развертываются почки зоны кущения. Почки, расположенные в зоне удлиненных междоузлий, в побеги не развертываются.

Первые плагиотропные побеги в зоне кущения главного побега начинают формироваться при развертывании на нем 4-6 зеленого листа. Плагиотропная часть первых корневищных побегов короткая (2-4 см), и скоро они переходят в ортотропное. положение. Начиная с 3-4 порядка побегов длина плагиотропной части побегов резко возрастает.

В естественных ценозах у растений костра семенного происхождения первыми генеративными побегами, как правило, становятся побеги III и последующих порядков.

Вытягивание и сегментация конусов нарастания будущих генеративных побегов начинается в осенний период. Соцветие формируется после перезимовки. В весенний период у будущих генеративных побегов после развертывания 2-3 зеленых листьев и заложения на конусе нарастания 1-3 листовых зачатков начинает закладываться соцветие (Серебряков, 1952; Борисова, 1960).

Для костра безостого характерно довольно интенсивное кущение, хотя характер и интенсивность кущения в "значительной степени изменяются в ходе онтогенеза. В естественных ценозах в период максимального развития особей в течение вегетационного сезона образуется 2-3 порядка побегов и в целом в парциальном кусте насчитывается до 15 побегов.

По мере старения растений длительность вегетации парциального куста сокращается до 1-2 лет. В парциальном кусте прослеживается не более 3 порядков побегов. Новые парциальные кусты (плагиотропные побеги) формируются не ежегодно. Рост плагиотропных побегов начинается, как правило, после отмирания материнского побега в надземной части.

В ходе онтогенеза может формироваться корневищная (корневищно-кустовая) и кустовая жизненные формы.

Зацветают побеги костра в Московской обл. в конце июня - начале июля. Цветение может продолжаться до сентября. Интенсивное цветение наблюдается в течение двух недель с момента зацветания. В дождливую погоду цветение наступает позднее и растягивается на более продолжительный период. В засушливые годы отмечается раннее цветение, продолжающееся не более недели. Метелка цветет 6-10 дней. Цветение начинается в верхней части и идет в базипетальном направлении. В пределах колоска первыми зацветают нижние цветки и процесс цветения распространяется в акропетальном направлении.

В колосках ежедневно раскрывается 1-2, иногда 3-5: цветков. Цветки раскрываются в течение 1,5-3 мин. Скорость роста тычиночных нитей составляет -1--1,5 мм/мин. Попадание собственной пыльцы на рыльце того же цветка невозможно, так как вскрытие пыльников происходит после их опрокидывания и повисания на тычиночных нитях ниже рыльца. Цветет во второй половине дня: между 15 и 20 ч. Массовое раскрывание цветков от 16 до 17 ч.

Цветение взрывчатое и порционное.

Способы размножения и распространения. Размножение костра осуществляется семенным и вегетативным путем. Наибольшей потенциальной возможностью для вегетативного размножения обладают особи генеративного периода, когда они достигают максимального ветвления и характеризуются наивысшей жизненностью. В естественных ценозах, если особи костра обладают сравнительно высокой жизненностью, они могут неопределенно, долго возобновляться и поддерживать достаточно высокую численность преимущественно вегетативным путем.

В культуре одновидовые популяции костра значительно изреживаются на 2-5 год жизни. Падает численность, резко сокращается побегообразовательная способность, а следовательно, и потенциальная возможность вегетативного размножения. Сравнительно быстрое выпадение костра в культуре связано прежде всего с накоплением в верхних слоях почвы большого количества подземных органов растений, которые в этих условиях медленно разлагаются.

В естественных ценозах семенное размножение имеет меньшее значение для самоподдержания и возобновления ценопопуляций костра, хотя потенциальная возможность для этого есть. По нашим наблюдениям в пойме Оки семенная продуктивность костра колеблется от 23,8 до 144,5;. число семян на 1 м2 - от 114 до 18 000 в зависимости от обилия костра в ценозе и жизненности отдельных растений. Из них число всхожих семян на 1 м2-105- 16 700, но число проростков в ценозе невелико: лишь единичные экземпляры достигают взрослого состояния.

Экология. Костер безостый встречается в условиях от лугово-степного до сыролугового увлажнения - 62-80 ступени шкалы Раменского. По Г. Элленбергу (Ellenberg, 1974), костер находится на 4 ступени шкалы увлажнения, т. е. растет на сухих и свежих почвах. Особо устойчив к затоплению (до 40-53 дней). Максимальную биомассу костер формирует при оптимальной длительности заливания полыми водами (Хитрово, 1967). Хорошо переносит перекрытие достаточно мощным наилком в связи со способностью перемещать почки возобновления в поверхностные слои почвы, например перекрытие супесчаным и песчаным наилком мощностью 5-10 см. Отрицательно реагирует на близкое расположение почвенно-грунтовых вод, хотя отношение к уровню грунтовых вод может изменяться в зависимости от механического состава почв и режима удобрений. Лучше произрастает на слабокислых или нейтральных почвах, не может произрастать в анаэробных условиях (Шлыгина, 1926; Работнов, 1974).

Костер требователен к освещению, в связи с чем лучше растет на открытых и слабозатененных местах. Г, Элленберг (Ellenberg, 1974) располагает его между полусветолюбивыми и светолюбивыми видами (3 ступень шкалы, не менее 50% от полной освещенности).

Относится к группе высокоморозостойких растений, не вымерзает даже в малоснежные и суровые зимы. Почки в зоне кущения-сохраняются при минус 46°, а при весенних заморозках - при минус 18°. Мало устойчив к ледяной корке (Колосова, 1947; Работнов, 1974).

Костер требователен к богатству почв, в наибольшем обилии встречается на почвах богатых - 11-20 ступени шкалы богатства почв (Раменский и др., 1956). Среднесолеустойчив.
Отзывчив на внесение удобрений, особенно азотные. Положительное влияние на продуктивность костра оказывают и калийно-фосфорные удобрения. Менее четко проявляется влияние калийных удобрений (Савицкая, 1966; Работнов, 1974).

Костер безостый в горах распространен до среднего пояса (2000-2800 м). В субальпийской зоне встречается, как правило, на открытых склонах (Ларин и др., 1950; Быков, 1960).

Фитоценология. В пределах ареала костер часто выступает в качестве содоминанта и доминанта во многих естественных ценозах лугов и степей. Постоянно произрастает на залежах, в кустарниках, светлых лесах, по балкам, особенно, где хорошо выражены наносы. (Любарский, 1968). На пойменных ценозах костер нередко является доминантом и может формировать монодоминантные растительные сообщества (Лихачев, 1959). Чаще всего это наблюдается на участках при внесении повышенных доз азотных удобрений и сенокосном использовании растительных сообществ.

Численность популяций костра в значительной степени изменяется в зависимости от местообитаний и антропогенного воздействия на растительные сообщества. По нашим данным, в изученных ценозах численность ценопопуляций костра колебалась от 4-5 до 105 особей на 1 м2. Соответственно положению вида в ценозе меняется и структура возрастных спектров, жизненность особей отдельных возрастных групп и ценопопуляций в целом.

В растительных сообществах, где костер занимает доминирующее положение, ценопопуляций характеризуются полночленным возрастным спектром. В структуре возрастного спектра преобладают растения генеративного и постгенеративного периода; особи прегенеративного периода также представлены достаточно полно с максимумом на группе молодых вегетативных растений, что обусловлено здесь интенсивным вегетативным размножением. При уменьшении численности возрастные спектры продолжают сохранять полночленность, но в их строении начинают преобладать субсенильные и сенйльные растения. Участие растений генеративного и особенно виргинильного периода падает в.связи с понижением эффективности вегетативного размножения.

Довольно сильное отрицательное влияние на костер оказывает овсяница луговая, лисохвост луговой, люцерна желтая, мышиный горошек, вербейник.

Хозяйственное значение. Костер безостый - ценное кормовое растение, широко используется в луговодстве и полевом травосеянии, а также в борьбе с эрозией почв в овражных районах европейской части СССР, в горных районах.

В условиях культуры максимальный урожай костер дает на второй год жизни, высокая биомасса здесь сохраняется в течение 2-5 лет в зависимости от плодородия почвы.

Литература: Биологическая флора Московской области. Вып. 5. Издательство Московского университета, 1980

 
Новинки раздела:

Самые распространённые кактусы
Какие кактусы заводят любители цветов чаще всего?

Самые полезные комнатные растения
Некоторые комнатные растения имеют полезные для человека свойства...

Самые ядовитые в мире растения
Эти растения нужно знать, чтобы не навредить себе во время путешествий или загородных прогулок...

Самые ядовитые комнатные растения
Растения не всегда такие безобидные, как кажутся. Некоторые виды содержат опасные для человека и животных вещества...

10 самых красивых пород короткошерстных кошек
Короткошерстные кошки существовали задолго до длинношерстных их собратьев...
20 фактов про малайского медведя
У биуранга - самые длинные когти и язык среди всех медведей. Язык может достигать в длину до 25 сантиметров...
10 самых лучших пастушьих пород собак
В разных странах право называться лучшей пастушьей собакой принадлежало разным породам...
Самые – самые лошади в мире
Среди лошадей, как и среди людей, имеются свои рекордсмены в разных дисциплинах...
10 самых молочных породы коров
Молочные коровы – лидеры по экономичности и производительности среди всех животных, производящих молоко...
10 самых упрямых пород собак
Эта статья о самых упрямых и трудно обучаемых породах собак...
8 фактов о китовой акуле
Китовые акулы – самые большие рыбы, их длина часто превышает 10 метров...


Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2021, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь