Хохлатка плотная (Corydalis solida)

Хохлатка плотная - многолетнее, травянистое, поликарпическое, клубневое растение. Корневая система состоит из эфемерных придаточных корней длиной 2-10 мм и диаметром менее 1 мм. Боковых корней не образуется. Клубень взрослых растений залегает на глубине 5-12 см. Он 2-2,5 см высотой и 1-1,5 см шириной, продолговато- или округло-треугольный, с полостью внутри. Полость имеется у всех генеративных растений, но у более молодых она плохо заметна.

У растения на протяжении всей или почти всей жизни функционирует только верхушечная почка, которая формирует розеточный побег. На годичном участке этого побега развиваются 3-4 срединных ассимилирующих листа с черешками длиной 8-14 ем. Листья нежные, светло-зеленые, с сизоватым налетом. У цветущих растений листья на розеточном побеге не всегда развиваются, в таком случае функцию ассимиляции осуществляют два сближенных черешковых листа, расположенных в верхней части генеративных побегов. Число генеративных побегов у одной особи колеблется от 1 до 3: (редко 4), высота 20-30 см.

Соцветие - цилиндрическая рыхлая кисть акропетального типа (из 5-13 цветков), заканчивается стерильным рудиментом оси. Прицветники цельные, травянистые, зеленые с фиолетовым оттенком, в 2-3 раза длиннее цветоножки. 2 очень мелких чашелистика рано опадают. Венчик 18-28 мм длины, состоит из 4 лепестков, расположенных в двух кругах. Отгиб наружных лепестков широкий, с большой выемкой, нижний лепесток с широким малозаметным бугорком, шпора толстая, тупая, с изогнутым концом, по величине равна лепестку. Существуют фиолетово-розовая и белоцветковая формы, которые встречаются по всему ареалу. Над шпорцем при основании тычинки имеется нектарник. Завязь синкарпная, из 2 плодолистиков, столбик 1 прямой, рыльце зубчатое, 2 тычинки, возникшие вследствие расщепления тычинок внутреннего круга и срастания их с тычинками наружного круга, имеют широкие нити, разделенные наверху на 3 доли.

Плод - стручковидная, острая, поникающая коробочка, в зрелом состоянии буроватая от выступающих семян, с толстыми стенками, длиной 10-12 мм и шириной 3-4 мм, длина цветоножки 3-4 мм. Семена с эндоспермом, округлые, черные, блестящие, мелкоточечные, крупные, до 3 мм в диаметре, с придатком лентовидной формы.

Географическое распространение. Хохлатка луковичная - европейский атлантическо-субатлантический вид. В Западной Европе распространена от восточной границы Франции до Польши. На севере достигает побережья Балтийского моря, отдельные местообитания отмечены на юге Скандинавии. Южная граница ареала проходит по Италии и северной части Балканского п-ова. Небольшой изолированный участок описан на севере Пиренейского п-ова. В пределах европейской части СССР произрастает по всей Украине: сплошной ареал доходит до Днепра, восточнее известны изолированные местонахождения по р. Суле, Северному Донцу и на Донецком кряже. После небольшого перерыва этот вид встречается в Могилевской, Смоленской, Московской, Тульской и Калужской областях. Кроме этого, он отмечен в Горьковской, Саратовской, Тамбовской и Ростовской областях.

Онтогенез. Семена хохлатки луковичной прорастают в начале апреля в юго-западных районах СССР и в конце апреля - начале мая в центральных районах европейской части СССР. Тип прорастания надземный. Единственная семядоля имеет длинный черешок, в подземной части покрытый эпидермальными выростами, выполняющими функцию корневых волосков, и продолговато-эллиптическую пластинку (1-1,2 см длины, и 0,8 см ширины). Главный корень небольшой (несколько миллиметров длины), не ветвится. Клубень у проростка формируется вследствие развития гипокотиля и к концу первого года вегетации достигает 3-4 мм в диаметре.

На второй год жизни растение развивает первый срединный масимилирующий лист ювенильного типа с небольшой 3-5-раздель-иой пластинкой. Ювенильное состояние длится 1-3 года.

Генеративные побеги развиваются из почек в пазухах чешуевидных листьев. Молодые генеративные растения обычно имеют 1 генеративный побег, розеточные ассимилирующие листья, как правило, не развиваются. Форма клубня овальная или продолговато-треугольная, полость небольшая. Старые генеративные растения обычно образуют 1-2 генеративных побега, клубень треугольно-конусовидной формы, почти полностью разрушен, диаметр его живой части составляет около 5 мм, общий диаметр 3-5 см.

Сезонный ритм развития. Заложение и полное развитие листовых зачатков у моноподиально нарастающего розеточного побега осуществляется в течение двух лет. В начале июня на конусе нарастания дифференцируется 1-2 листовых примордия, число их к осени достигает 6. Весной в пазухах чешуевидных листьев ясно заметны небольшие почки. Через год после заложения первых листовых примордиев, в июне, из пазушных почек первых трех чешуевидных листьев наблюдается развитие генеративного побега. Генеративный побег полностью формируется к сентябрю. В это время можно ясно различить два ассимилирующих листа, полностью сформированные прицветники и зачатки цветков. Окончательное формирование цветка луковичной хохлатки, микро- и мегаспорогенез наблюдаются в конце осени и начале зимы.

В октябре появляются новые придаточные корни. У хохлатки луковичной два типа придаточных корней: первые появляются осенью и отмирают летом следующего года после окончания вегетации, вторые возникают весной и отмирают летом того же года после окончания вегетации. Придаточные корни возникают в камбиальном слое и вследствие этого отмирающие корни выходят из более глубоких слоев клубня, чем новые.

В январе - феврале верхушечная почка заметно увеличивается и размерах. В марте начинается интенсивный надземный рост генеративного побега. В начале апреля побег появляется на поверхности почвы, увеличивается в размерах и зацветает. Продолжительность цветения 2-2,5 недели. Хохлатка луковичная - весеннезеленый вид. Цветки опыляются шмелями и некоторыми длинно хоботковыми бабочками.

Семена созревают в начале - середине мая, одновременно отмирают полностью надземные побеги. Продолжительность ассимиляционного периода в европейской части СССР 1-1,5, в Западной Европе 2-2,5 месяца.

Способы размножения и распространения. Преобладающее значение имеет семенное размножение. Семена осыпаются с недоразвитым зародышем, состоящим из нескольких недифференцированных клеток. Семена очень чувствительны к недостатку влаги и не прорастают, если в течение зимы содержатся сухими. Прорастают семена весной через год после созревания.

Экология. Хохлатка луковичная - эумезофит, произрастает на богатых свежих почвах, суглинистых и супесчаных. Плохо переносит тяжелые почвы. Она обычна на равнинах, но местами поднимается до высоты 1800 м (например, в Альпах). Освещенность в местообитаниях этого вида колеблется от 25 до 80% от полной.

Фитоценология. Хохлатка луковичная встречается в зарослях кустарников, у изгородей, в садах, в лиственных (в частности буковых) лесах Европы, входит под полог прикарпатских дубовых и дубово-грабовых, приднепровских грабово-дубовых и среднерусских дубово-липовых насаждений. В дубравах Тульских и Калужских засек растет вместе с черемшой и зубянками.

Хохлатка луковичная относится к группе видов, популяции которых характеризуются ярко выраженным левосторонним спектром: большая часть особей относится к виргинильному периоду. Основной отпад происходит в конце генеративного периода.

Хозяйственное значение. В клубнях растения содержится ряд алкалоидов: бульбокапнин, коритуберин, коридин, изокоридин, корикавин, корикавидин. Бульбокапнин обладает снотворными свойствами, но лечебного применения пока не нашел. В народной медицине клубни употребляли при лечении глистных заболеваний и как успокаивающее средство.

Литература: Биологическая флора Московской области. Вып. 2. Издательство московского университета, 1975