Ужовниковые (Ophioglossaceae)

Ужовниковые - самые примитивные современные папоротники. Космополиты. Ужовниковые имеют подземные симбиотические отношения с грибковым мицелием. Большинство видов наземные, некоторые эпифиты.

Гроздовник виргинский

Описание

Многолетние папоротники с коротким корневищем. Размеры представителей семейства могут колебаться от нескольких сантиметров до 1,5 метров. В основном ужовниковые представлены наземными растениями, хотя встречаются и эпифиты.

Корни толстые, не ветвистые, светлые, лишены корневых волосков, вместе с фикомицетами образуют микоризу. Корни многих видов ужовниковых втягивающие. Ужовниковые уникальны наличием в стебле камбия и вторичных проводящих тканей, не свойственных современным папоротникам.

Стебли короткие, прямостоячие и мясистые. Вверх от стебля отходят однолетние или многолетние листья. Лист состоит из черешка и пластинки, зачастую разделённой на плодущую (со спорангиями) и бесплодную часть. Бесплодная часть либо цельная пластинчатая язычковидная, либо перистая, либо пальчато- или многократно вильчато-рассечённая.

От современных папоротников листья ужовниковых отличаются отсутствием улиткообразного (спирального) закручивания в молодости. Листья развиваются очень медленно. На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа. Листья одиночные или немногочисленные, слегка мясистые, цельные или расчлененные. Спороносные листья обычно состоят из бесплодного листовидного сегмента и спороносной части, имеющей вид узкого колоска или метелки, на осях которых сидят крупные шаровидные спорангии, раскрывающиеся поперечной щелью. Спорангии палочковидной формы, крупные (диаметром до 3 мм) и относительно немногочисленные. Споры ужовниковых способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте. Некоторые виды ужовниковых размножаются придаточными почками, образующимися на корнях.

Ужовник азорский, метелка

Гаметофит подземный, без хлорофилла (не фотосинтезирующий), связанный с эндофитным грибом (микоризой), от которого он получает энергию («микотрофный гаметофит»). Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Этимология

Своё название семейство получило по роду Ужовник (Ophioglossum), что в переводе с латинского означает «змеиный язык». Русские названия - «язычник», «язык змиевый» или «язык ужовый» - также указывают на характерный облик одного из распространённых в Европе видов этого рода - ужовника обыкновенного.

Распространение

Ужовниковые широко распространены по земному шару, встречаясь как в северной умеренной, так и тропической зонах. Отсутствуют только самых засушливых и холодных районах. Несмотря на древность, ужовниковые приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах, растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах. Некоторые тропические виды ужовника являются эпифитами.

Многие ужовниковые нередко встречаются в местах с нарушенным растительным покровом. Разные виды произрастают на почвах различной кислотности. Эпифитные ужовниковые нередко поселяются на сплетениях корней других папоротников-эпифитов и угнетают «хозяина».

Гроздовник многораздельный

В России встречаются представители двух родов семейства - ужовник (Ophioglossum) и гроздовник (Botrychium).

Значение и применение

Хозяйственного значения ужовниковые не имеют, но традиционно использовались для лечения ран. В прошлом маори Новой Зеландии использовали в пищу южный гроздовник (Botrychium australe).

С некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.

Ophioglossum malviae из Западных гат в Индии характеризуется как самый маленький наземный птеридофит в мире, обычно его размеры составляют 1-1,2 см.

Систематика семейства Ужовниковые: