Орган слуха и равновесия костных рыб, как и хрящевых, представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу, наружные стенки которой окостеневают. Перепончатый лабиринт, или собственно внутреннее ухо, образовано лежащими во взаимоперпендикулярных плоскостях тремя хорошо развитыми полукружными каналами, отходящими от овального мешочка (вестибулярный аппарат или орган равновесия), лежащий ниже круглый мешочек имеет более или менее четко выраженный полый вырост - лагену - и служит собственно органом слуха. Отходящий от круглого мешочка тонкий эндолимфатический проток заканчивается слепо. В полости лагены, круглого и овального мешочков лежат отолиты, или слуховые камешки; они образованы кристалликами углекислой извести, скрепленными органическим веществом (по их слоистости, видной на шлифах, у многих видов можно определить возраст рыбы). Принципы работы органа слуха и равновесия описаны выше. У части костных рыб возникает связь плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом: слепые отростки плавательного пузыря примыкают к затянутым перепонкой окошкам перилимфатической полости (некоторые окунеобразные, трескообразные) или образуется веберов аппарат - система косточек, соединяющих стенку плавательного пузыря с перилимфатической полостью внутреннего уха (карпообразные, сомообразные). Благодаря этому перепончатый лабиринт служит рецептором, улавливающим изменение давления в плавательном пузыре, а плавательный пузырь выполняет функцию резонатора и тем самым увеличивает остроту слуха.
Костные рыбы воспринимают звуковые волны частотой от 16 до 12 000 Гц. Рецептором служат чувствительные поля лагены и круглого мешочка, а возможно, и овального мешочка. Низкочастотные звуки не выше 500-600 Гц, видимо, могут восприниматься и органами боковой линии. Следует напомнить, что в воде звуки распространяются со значительно большей скоростью, чем в воздухе (около 1500 м/с против 330 м/с) и на большие расстояния. Поэтому звуковая ориентация для водных животных, в том числе и для рыб, очень важна. Звукопроводимость тканей тела рыб близка к звукопроводимости воды, и поэтому восприятие звуков возможно при относительно простом строении органа слуха.
Слепая рыба (Astyanax fasciatus)
В последние десятилетия выяснилось, что ходячее выражение «нем, как рыба» не соответствует действительности. Рыбы издают разнообразные звуки, воспринимаемые особями того же и других видов, как сигналы определенного значения. Механические или неспецифические звуки, возникающие при различных действиях рыбы (плавании, дыхании, еде), тоже имеют сигнальное значение. Звуки челюстей при схватывании добычи и при перетирании пищи привлекают других особей своего вида и хищников, звуки питания хищных рыб вызывают оборонительную реакцию у мирных рыб: бегство, затаивание, уплотнение стаи и т. п. Привлекает хищников и звук трепетания или «крики боли» схваченной рыбы. Более определенное видоспецифическое значение имеют звуки, специально производимые рыбой в определенной ситуации: при встрече партнеров в период размножения (нерестовые сигналы, включающие призыв особи другого пола, опознавание и стимуляцию выделения половых продуктов), сигналы предупреждения, и угрозы при защите отложенной икры или охране своей территории и т. п. Эти специфические сигналы по звучанию могут быть очень разнообразными. Скрипучие и скрежещущие звуки издаются при произвольном трении друг о друга свободных костных лучей плавников, костей челюстей и жаберной крышки, пояса грудных плавников и т. д.
Особенно разнообразны звуки, издаваемые с помощью плавательного пузыря: они напоминают барабанный бой, хлопки, свист, ворчание, кудахтанье, жужжание, стоны и т. д. У рыбы-жабы (батрахообразные) на внешней стенке сердцевидного плавательного пузыря расположены плоские барабанные мышцы, а полость пузыря разделена плотной диафрагмой с отверстием посредине; издает звуки, похожие на хрюканье и пароходные гудки. У терапонов (окунеобразные) барабанные мышцы прикрепляются к затылочному отделу черепа и к стенкам передней части плавательного пузыря, звуки напоминают хлопки или барабанную дробь. Низкие ворчащие звуки издает макрурус (трескообразные), у которого лентовидные барабанные мышцы лежат по бокам плавательного пузыря. Звуковые вибрации стенок плавательного пузыря могут вызывать колебания косточек веберова аппарата, костей пояса грудных плавников или ритмичные удары плавниковых лучей по телу. Пока не выяснены механизмы звучания у бычков, белуги и ряда других рыб. Частоты издаваемых рыбами звуков лежат в пределах 20-12 000 Гц, т. е. в пределах чувствительности их слухового аппарата. Наиболее разнообразные акустические сигналы свойственны сумеречным и придонным рыбам, рыбам со сложной популяционной структурой.
Таким образом, костные рыбы имеют разнообразные органы чувств. При ориентировке и при поисках пищи почти всегда используются многие рецепторы. Так, нарушение положения тела, например, при ударе волны, воспринимается глазами, боковой линией, полукружными каналами и чувствительными полями круглого и овального мешочков (участками, к которым прилегают отолиты), плавательным пузырем и осязательными тельцами. При отыскании подвижной добычи используются зрение, органы боковой линии и электрические органы, обоняние и осязание помогает находить неподвижную пищу, а захват и проглатывание пищи проходит под контролем зрения и вкусовых и осязательных телец, расположенных на усиках и в ротовой полости.
Поведение и образ жизни. Поведение и связанная с ним популяционная структура костных рыб довольно сложны. Богатство безусловно-рефлекторной (врожденной) основы нервной деятельности рыб находит свое выражение в сложных инстинктах, обеспечивающих поиски и добывание пищи, размножение (нерестовые сигналы, выбор оптимальных мест для нереста, разнообразные формы заботы о потомстве), миграции, охрану индивидуальных участков или стайную организацию, обеспечивающую освоение больших территорий. Костные рыбы способны вырабатывать условные рефлексы на цвета, форму и размеры предметов, на звуки и другие раздражители. Все это определяет существование определенных и довольно различных у разных видов структур популяций. Сложные формы поведения рыб связаны не только с продолговатым и средним мозгом, но и с полосатыми телами переднего мозга. Так, цихлиды (окунеобразные) после удаления переднего мозга распознают особей другого пола, изучают новую территорию, но не могут откладывать икру и оплодотворять ее, теряют способность объединяться в стайки. У рыбок гемихромис способность охранять икру не восстановилась даже через 19 месяцев после повреждения полосатых тел.
Луна рыба (Mola mola)
Территориальное поведение сопровождается образованием различных внутрипопуляционных группировок. Их исходной формой, видимо, служит «выводок» - молодь, вылупившаяся из одной кладки. Только что выклюнувшиеся личинки не обращают внимания друг на друга, но уже через 2-3 дня обычно сближаются и повторяют движение соседей, составляя единую стайку с согласованным поведением. Этому способствует подражательное поведение, опирающееся на присущую молоди многих видов особую сигнальную «стайную» окраску - отчетливый рисунок или контрастные цветные пятна, - служащую опознавательными ориентирами. «Выводки» мальков обычно вскоре объединяются в большие стаи (элементарные популяции), состоящие из рыбок, развивавшихся совместно и обладающих сходным физиологическим состоянием и размерами. Такие группировки часто сохраняются до полового созревания.
При движении в стае рыбы определенным образом подстраиваются друг к другу, обеспечивая гидродинамически благоприятное расположение. Упорядоченность размещения рыб в стае иногда сохраняется и во время отдыха. Преимущества стайной жизни так называемых «мирных» рыб несомненны: стая быстрее находит скопления пищи, легче обнаруживает приближение врага; при появлении последнего рыбы сбиваются в столь плотную группу, что даже крупному хищнику трудно оторвать жертву, или, наоборот, рассыпаются, дезориентируя хищника. Хищники-рейдеры образуют «рассеянные стаи», в которых одиночки или группы из нескольких рыб держатся разобщено, но в пределах «видимости» (зрительной или акустической). Такое построение облегчает поиск подвижной добычи, ее атаку и захват. Многие виды рыб живут стаями в течение всей жизни (сельдевые, тресковые, карпообразные, окунеобразные и др.). Другие объединяются при кормовых и нерестовых миграциях, но распадаются на мелкие группировки на кормовых пастбищах и на нерестилищах, где нередко самки занимают отдельные участки для икрометания, иногда охраняемые и после откладки икры либо самкой (тихоокеанские лососи), либо самцом (некоторые тропические сомы и др.). Такие пресноводные хищники, как сом и щука, и ряд донных морских рыб (удильщикообразные, мурены из угреобразных, бычки-подкаменщики из скорпенообразных и др.) ведут одиночный образ жизни.
При недостатке пищи в водоеме нередко возникает каннибализм - поедание своей икры и молоди. В некоторых случаях он может становиться даже нормой. В отдельных озерах Западной Сибири крупные особи обыкновенного окуня питаются преимущественно мелкими окуньками, которые в свою очередь живут за счет планктона - пищи, не доступной для крупных окуней. Это дает возможность популяции существовать в водоемах, где для взрослых особей нет другого корма.
Особо сложные внутривидовые и межвидовые отношения характерны для рыб, населяющих тропические водоемы и коралловые рифы. Им сопутствует огромное разнообразие цветов и рисунков в окраске, развитие звуковой сигнализации и демонстрационного поведения, сложные формы брачного поведения и причудливый гермафродитизм, забота о потомстве (постройка гнезд, охрана икры и молоди). Такая внутривидовая (популяционная) организация упорядочивает использование пространства с его жизненными ресурсами. Примером усложнения взаимоотношений в богатых видами биоценозах тропических морей может служить существование мелких «рыб-чистильщиков», собирающих паразитов с кожи, поверхности глотки и жабр более крупных рыб - «пациентов». Последние иногда собираются к местам обитания «чистильщиков» большими группами, карикатурно напоминающими пациентов, терпеливо ожидающих в приемной «врача». Сами чистильщики обычно ярко окрашены, что предупреждает нападение на них. Одна из таких чистильщиков - рыбка Labroides dimidiatus, обитающая в тропиках Тихого океана, - представляет быстро и обратимо реверсирующего гермафродита, способного сменить состояние самца на состояние самки или обратно в течение нескольких минут. Они живут группами, состоящими из главы - крупного самца и гарема самок, среди которых крупные особи доминируют над мелкими. Самец активным поведением препятствует превращению самок в самцов, но при его гибели доминирующая самка немедленно превращается в самца, занимая его место (Робертсон, 1972). Отношения чистильщиков и обслуживаемых ими крупных рыб повели к появлению своеобразной мимикрии, когда мелкие хищники, по форме и окраске напоминающие чистильщиков, проникают в жаберные полости обманутых «пациентов», вырывая куски жабр.
Перуанская сардина (Sardinops sagax)
Для видов с одиночным образом жизни часто характерны защитная окраска и мощное вооружение (шипы, острые лучи плавников, иногда имеющие у основания ядовитые железы, и т. п.), у них обычно есть специальные звуковые сигналы, связанные с призывом самки и охраной территории.
Особенности образа жизни и поведения рыб, принадлежащих к различным отрядам, описаны выше. Независимо от экологического облика или систематической принадлежности жизнь рыбы всегда состоит из чередования в определенной последовательности событий, в своей совокупности образующих биологический цикл, тесно связанный с сезонными изменениями условий существования. Он состоит из размножения, нагула, подготовки к зимнему периоду и зимовки, после которой наступает сезон нового размножения. Отдельные этапы жизненного (сезонного) цикла рыб освещены при описании питания, размножения и других биологических явлений.
Важным элементом годового жизненного цикла многих видов рыб являются миграции - перемещения со сменой мест обитания. Миграции могут быть активными и пассивными. В первом случае рыбы активно движутся в избранном направлении, иногда преодолевая сильные течения и даже пороги (например, лососевые). При пассивных миграциях используется сила течения. Обе формы миграции обычно сочетаются: активная - у взрослых, пассивная - у личинок и молоди (миграции личинок сельди, угря и др.). Пассивная миграция имеет место и у некоторых малоподвижных пелагических рыб, живущих в районах круговых теплых течений (луна-рыба и др.).
Во время активных миграций рыбы ориентируются с помощью всех органов чувств. Считают, что особенно важны химические и температурные восприятия. Хотя рыбы способны различать даже небольшие, в доли градуса, перепады температур, основным направляющим, видимо, служит химическое чувство. Взрослые угри плывут в направлении повышающейся, а лососевые - понижающейся солености. Как указывалось выше, при входе в реку рыбы ориентируются с помощью химической памяти, сохранившей с личиночного периода запах «родной» реки. Наблюдения за поведением мигрирующих в море стай тихоокеанских лососей позволили предположить, что выбор общего направления к родному берегу осуществляется с помощью солнечной ориентации или астронавигации (предположение нуждается в проверке).
В жизни многих рыб миграции разного типа сменяют друг друга. После нереста, совершая кормовые миграции, рыбы переходят на богатые кормом «пастбища». Часть видов держится на этих кормовых участках более или менее оседло до следующего цикла размножения, другие постоянно перемещаются в поисках пищи. С наступлением сроков очередного размножения начинаются нерестовые миграции. У многих пресноводных и некоторых морских рыб северных и умеренных широт после нагула происходят зимовочные миграции. На местах зимовок в состоянии минимальной активности рыбы переживают зимний период. В пресных водоемах местами зимовок обычно служат наиболее глубокие участки - «ямы». В нижнем течении Урала, Волги и других каспийских рек в «ямах» зимуют осетровые, вобла, лещ, сазан и судак. Рыбы «стоят» неподвижно, близко друг к другу, иногда в несколько слоев. Нагуливающаяся и нерестящаяся в Азовском море хамса осенью уходит на зимовку в Черное море. Дальневосточные камбалы в районе залива Петра Великого нагуливаются в прибрежных районах моря, а на зимовках концентрируются в немногих участках на глубинах около 100-150 м; они выбирают участки с положительной температурой и закапываются в ил, иногда в несколько слоев.
Начало зимовочных миграций определяется физиологическим состоянием рыб (количеством накопленного жира, появлением «холодных» ферментов и др.) и изменением внешних условий (температуры, солености, содержания кислорода). При отсутствии жирового запаса зимовочная миграция может не состояться. Так, хамса, имеющая жирность менее 14%, не мигрирует из Азовского моря даже при резких понижениях температуры воды, при жирности 14-17% начинает миграцию при перепаде температур в 9-14 °С, а при жирности около 22% дружно мигрирует даже при небольшом снижении температуры. Иногда на зимовку уходят половозрелые популяции, а неполовозрелые особи продолжают кормиться всю зиму (лещ, судак и др.).
Губан чистильщик (Labroides dimidiatus)
Динамика численности рыб отражает взаимодействие их популяций со средой. Ее характер обусловливается многими факторами: продолжительностью жизни особей данного вида, характером и темпом их размножения, обеспеченностью пищей, размерами смертности и изменчивостью факторов среды (колебаниями уровня воды, температуры и содержания кислорода, изменениями мощности и направления морских течений и др.). У моноциклических видов, размножающихся только раз, в конце жизни, численность обычно менее устойчива и подвержена большим колебаниям, чем у долго живущих полициклических видов. Устойчивость численности зависит от обеспеченности пищей; существенное влияние оказывают враги и пищевые конкуренты. Вследствие большей стабильности физико-химических условий в водной среде, особенно в морях, по сравнению с сушей колебания численности рыб происходят с меньшей амплитудой, чем у многих наземных животных. Но промерзание нерестилищ в суровые зимы катастрофически сказывается на отдельных популяциях дальневосточных лососей, а перетирание плавающими льдами икры - на урожайности сельдей Охотского моря.
В последнее время усиливающееся воздействие на динамику численности рыб оказывает хозяйственная деятельность человека: увеличивается промысел, возрастает загрязнение водоемов промышленными и другими отходами, строительство гидростанций меняет гидрологический режим и т. п.
Частота и амплитуда колебаний числа особей в популяциях изменяется в широких пределах. Так, уловы тихоокеанского палтуса - Н. hippoglossus за период 1925-1947 гг. колебались в двукратном размере, а уловы тихоокеанской сардины - Sardinops sagax в 1937-1957 гг. изменялись от 2 млн центнеров до нуля. Высокая численность идущей в реки тихоокеанского побережья горбуши обычно бывает через год, а у атлантического лосося - раз в 10-11 лет.
Промысел, изреживая популяцию, приводит к «омоложению» ее возрастного состава: уменьшается доля медленно растущих старших возрастных групп, а улучшение питания приводит к ускоренному росту и более раннему созреванию молодых рыб. Таким образом, промысел в определенном размере оказывает положительное влияние на воспроизводство популяции, усиливая интенсивность размножения и темп роста рыб. Однако если вылов превышает норму (различную для разных видов и районов), он уменьшает стадо производителей и численность популяции начинает снижаться. Следовательно, для каждого вида и для данного водоема важно определить оптимальные нормы отлова, обеспечивающие постоянно высокие уловы за счет поддержания повышенной воспроизводительной способности популяции.
Литература: Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва «Высшая школа», 1979
