У самцов морских игл и коньков (колюшкообразные) на нижней стороне тела развивается образованная складками выводковая сумка, в которую самка откладывает несколько десятков икринок. Сеть капилляров на внутренней стенке сумки обеспечивает снабжение развивающихся зародышей кислородом. Молодь первое время держится рядом с самцом, при опасности скрываясь в сумке. Эти приспособления уменьшают смертность и улучшают условия развития зародышей. Они особенно распространены среди тропических видов, живущих в водоемах со сложными биоценозами, где каждый вид имеет много врагов, и часто неблагоприятен и кислородный режим.
У небольшого числа видов костистых рыб из разных групп развивается яйцеживорождение: икра задерживается в полости яичника или яйцевода и личинка вылупляется в момент икрометания (эндемики Байкала: голомянковые - Comephoridae из скорпенообразных; самка выметывает 800-2500 икринок) или личинки задерживаются в половых протоках до тех пор, пока у них полностью или частично не рассосется желточный мешок (гамбузии, меченосцы, молинезии и другие из карпозубообразных, часть бельдюговых - Zoarcoidae из окунеобразных, морские окуни - Sebastes из скорпенообразных и др.). Плодовитость яйцеживородящих рыб обычно невелика. Так, у европейской бельдюги - Zoarces viviparus длиной 25-30 см рождается от 10 до 400 мальков длиной 3,5-4 см. Лишь у морских окуней сохраняется высокая плодовитость: самки разных видов выметывают до 10-350 тыс мелких личинок длиной 4-6 мм.
Черно-желтый морской окунь (Sebastes chrysomelas)
Относительно немногие виды (тихоокеанские лососи, речной угорь, байкальские голомянки, сельдь черноспинка и др.) относятся к моноциклическим видам: все или значительная часть особей размножаются один раз в жизни и после нереста гибнут. Большинство видов полицикличны: размножаются несколько раз в жизни. Численность таких видов в природе обычно более устойчива, чем моноциклических. У большинства рыб размножение приурочено к определенному периоду года, у некоторых тропических рыб в году может быть 2-3 цикл? размножения. Крупные осетровые и, видимо, очень крупные виды других отрядов размножаются раз в 3-5 лет. В умеренных и северных широтах размножение обычно проходит весной или в начале лета (большинство наших видов). Однако у многих лососевых нерест идет осенью; при длительном инкубационном периоде (до 100-180 дней) выклев личинок идет ранней весной. Налим нерестится зимой, в декабре-январе; выклевываются личинки через 1,5-2,5 месяца.
К началу размножения изменяется физиологическое состояние рыб, зависящее от условий жизни в нагульный период (обеспеченности пищей, температуры и т. п.) и сказывающееся на размерах кладок. Появление обильных или малочисленных кладок, успешность эмбриогенеза, степень выживания личинок обусловливают появление то «мощных», то «слабых» поколений, особенно отчетливо выраженное у плодовитых видов. Так, исландской трески рождения 1922 г. выловлено за ряд лет 705 тыс т, а поколения 1927 г. - всего 19 тыс т.
Обыкновенный пескарь (Gobio gobio)
Для успешного размножения необходима встреча половозрелых и готовых к размножению самцов и самок на местах нереста. У большинства видов это обеспечивается образованием нерестовых стай, объединяющих особей разного пола и сходного физиологического состояния. У живущих одиночно рыб встреча партнеров и синхронизация их готовности к размножению обеспечивается разнообразными нерестовыми сигналами - звуковыми, оптическими, химическими, а у электрических рыб - и электрическими. Как говорилось выше, у некоторых малоподвижных и одиночно живущих глубоководных рыб (удильщики - Ceratioidei) маленькие самцы паразитируют на самках, превращаясь, по сути, в придаток самки, вырабатывающий сперму. Наличие таких карликовых паразитических самцов обеспечивает размножение малочисленных, ведущих одиночный образ, жизни видов. Как дополнительную гарантию размножения можно рассматривать и гермафродитизм.
Осуществление нереста связано с наличием так называемых «нерестовых сигналов», непосредственно стимулирующих откладку икры и ее оплодотворение. К ним относятся ландшафтные особенности нерестилища (определенные грунты, наличие характерной водной растительности, температура, аэрированность воды и т. п.), состояние партнеров, готовых к размножению, в частности - их окраска и поведение. Существенную роль в синхронизации процессов нереста играют выделяемые в воду зрелыми самцами вещества - стимуляторы, особенно стерогормоны копулины. Они ускоряют готовность самок к выметыванию икры или к осеменению (у живородящих видов).
Недостаток мест, пригодных для нереста, может ограничивать размножение и рост численности многих видов. Зарегулирование стока и замедление течения при строительстве плотин гидроэлектростанций нередко ухудшают возможности размножения видов, нерестующих на песчаных или галечных перекатах, а слабое развитие водной растительности в молодых водохранилищах ограничивает возможности размножения рыб, выметывающих икру на растительность. Поэтому при рациональном рыбном хозяйстве необходимо уделять внимание устройству искусственных нерестилищ и мелиорации (улучшению) естественных. Недостаток естественных нерестилищ у некоторых проходных рыб компенсируется существованием «озимых» и «яровых» рас (некоторые осетровые, лососевые, карповые). Озимая раса входит в низовья рек осенью с еще незрелыми половыми продуктами, зимует там и весной, рано приходя на нерестилища, выметывает икру. Яровая раса входит в реки летом со зрелыми половыми продуктами, прямо идет на нерестилище и приступает к нересту позже озимой расы. Это дает возможность разным популяциям одного вида последовательно использовать одни и те же нерестилища. У части видов разделение на озимые и яровые расы позволяет увеличить количество используемых нерестилищ; озимая раса может дальше подняться вверх по реке и достигнуть нерестилищ в верховьях. Так, в р. Печору заходит преимущественно озимая раса семги, нерестящаяся в верховьях, а в мелкие речки Кольского полуострова, где подходящие для нереста места расположены недалеко от устья, - преимущественно яровая раса.
Европейская бельдюга (Zoarces viviparus)
У большинства рыб с размножением связаны нерестовые миграции - переход с места нагула на места размножения. Нерестовые миграции составляют часть годового биологического цикла; степень их выражения у разных видов различна. У многих пресноводных (щука, окунь, пескари и пр.) и оседлых морских рыб (бычки, коралловые рыбы и др.) протяженность нерестовых миграций невелика и измеряется сотнями метров или немногими километрами. Некоторые морские рыбы совершают кочевки в сотни и тысячи километров (сельди, тресковые, морские окуни и др.). Так, норвежская сельдь нерестует у берегов южной Норвегии и уходит для нагула к северу, возвращаясь на нерест в следующем году. Вылупившаяся из икры молодь Атлантическим течением уносится на северо-восток. Еще незрелые сельди начинают медленно двигаться к югу, ежегодно приближаясь к берегам и отходя в открытое море. Достигнув ко времени подхода к нерестовому району половой зрелости (в возрасте 5 лет), они нерестятся и уходят для нагула на север и восток, вновь возвращаясь сюда лишь на следующий год. Миграции проходных рыб, идущих для икрометания из морей в реки (осетровые, лососевые) или из рек в море (речной угорь), имеют протяженность в сотни и тысячи километров.
Нерестовые миграции облегчают встречу половозрелых особей и обеспечивают возможность выметывания икры и развитие личинок и мальков в наиболее благоприятных условиях, повышающих их выживаемость. Места нереста многих видов рыб отличаются от мест их пребывания в остальное время года (места нагула) прежде всего благоприятными условиями для развития икры (подходящий субстрат, оптимальные температуры, достаточное содержание кислорода) и меньшим числом врагов. Обособление мест нагула и мест нереста расширяет использование видом среды, обеспечивая оптимальные условия для разных возрастных групп с их неодинаковыми потребностями. Некоторые морские виды (сельдь черноспинка и др.), видимо, раньше нерестившиеся, как и их родичи, в морях, постепенно перешли к нересту в реках, где меньше врагов, сохранив места нагула в море. Лососевые, некоторые карповые и осетровые рыбы, видимо, первоначально были пресноводными, а затем, сохранив места нереста в реках, переменили места нагула на более кормные в морях. Речные угри, наоборот, для нереста уходят в море. Некоторые морские глубоководные рыбы для икрометания поднимаются в поверхностные слои, где вылупившаяся молодь лучше обеспечена кормом. Такие вертикальные нерестовые миграции совершают и байкальские голомянки.
Обыкновенная гамбузия (Gambusia affinis)
Центральная нервная система и органы чувств. У костных рыб относительные размеры головного мозга в большинстве случаев крупнее, чем у хрящевых рыб. В то же время основные функции разных отделов головного мозга в обоих классах, по существу, одинаковы. Передний мозг (telencephalon) костных рыб относительно невелик. Главную его массу составляют полосатые тела (corpora striata); нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют или образуют лишь незначительные скопления (осетрообразные). Промежуточный мозг (diencephalon) довольно велик; на его спинной стороне образуется хорошо развитый эпифиз, а на брюшной стороне - гипофиз. Зрительные нервы образуют отчетливый перекрест (хиазму). Средний мозг (mesencephalon) у большинства костных рыб по размерам заметно превышает остальные отделы мозга и прикрывает промежуточный мозг. Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых оканчиваются волокна зрительного нерва; там проходит обработка зрительных восприятий. В брюшной части среднего мозга сосредотачиваются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом, в которых осуществляется суммация и сопоставление восприятий. У подвижных видов рыб мозжечок (cerebellum) хорошо развит, он частично налегает на средний мозг и почти полностью прикрывает продолговатый мозг. У малоподвижных рыб относительные размеры мозжечка уменьшаются. Осуществляя взаимодействие восходящих путей спинного и продолговатого мозга и нисходящих путей среднего мозга, мозжечок обеспечивает контроль над тонусом соматической мускулатуры, координацией движения и сохранением равновесия. Продолговатый мозг (myelencephalon seu medulla oblongata) по форме, относительным размерам и функции сходен с продолговатым мозгом хрящевых рыб.
У двоякодышащих, кистеперых и многоперообразных рыб пропорции отделов головного мозга отличаются от описанных выше и характерных для остальных костных рыб. Передний мозг у них крупнее остальных отделов; он разделяется на правое и левое полушария. В области желудочков нервные клетки подстилают крышу полушарий. Средний мозг и мозжечок имеют относительно небольшие размеры. Эти отличия, видимо, связаны с большей ролью обоняния, по сравнению со зрением, и малой подвижностью этих рыб.
Как и у хрящевых, от головного мозга костных рыб отходит 10 пар головных нервов.
Спинной мозг (medulla spinalis) костных рыб по строению сходен со спинным мозгом хрящевых рыб. Он лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков. Автономность функционирования спинного мозга у костных рыб выражена слабее, чем у хрящевых рыб.
Как и у хрящевых рыб, в ориентации и общении костных рыб особенно важную роль играют органы химического чувства (обоняние, вкус). Оба канала получения химической информации взаимодействуют, дополняя друг друга.
