Особенности организации костных рыб (Osteichthyes)

У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельного типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнутые нижними отростками. Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканной пленкой. В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал, в котором идут хвостовые артерия и вена, защищенные от сдавливания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Позвоночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, создающие дополнительную опору для мускульных волокон.

Рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri)

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы.

У осетрообразных мозговой череп остается хрящевым; лишь у старых рыб в нем появляются небольшие окостенения. Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей - остатков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно развито у ганоидных (кроме осетрообразных) и костистых рыб. У кистеперых и двоякодышащих рыб в черепе сохраняется большое количество хряща и развиваются лишь немногие основные кости; первичный панцирь из покровных костей у них хорошо развит.

У костистых рыб в затылочной части образуются четыре окаймляющие большое затылочное отверстие кости - основная (basioccipitale), две боковые (occipitale laterale) и верхняя (supraoccipitale) затылочные. В боковой стенке черепа 5 ушных костей (ossa otici). В области глазницы возникают клиновидные кости: глазоклиновидная (orbitosphenoideum), основная (basisphenoideum) и боковая клиновидная (laterosphenoideum). В области обонятельного отдела формируется непарная средняя (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения участков хряща. Сверху череп прикрывают 3 пары покровных костей: носовые (nasale), очень большие лобные (frontale) и маленькие теменные (parietale). Дно мозгового черепа образовано двумя непарными покровными костями: большим парасфеноидом (parasphenoideutn) и несущим зубы сошником (votner). Благодаря сложному наружному рельефу костей границы между ними не всегда видны.

Висцеральный скелет черепа представляет собой систему хрящевых или в разной степени окостеневших дуг - челюстной, подъязычной и 5 жаберных; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги - подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутостилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах.

Пинагор колючий охотоморский (Eumicrotremus orbis)

У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти слабо развиты. У костистых рыб в этом отделе хрящ полностью замещен костями.

В результате окостенения первичной верхней челюсти - небно-квадратного хряща - с каждой стороны образуется несущая зубы небная кость (palatinum), а в задней его части - задняя крыловидная (metapterygoideum) и квадратная (quadratum) кости. Между ними располагаются покровные наружная и внутренняя крыловидные кости (ectopterygoideum и entopterygoideum). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ, окостеневая, превращается в сочленовную кость (articulare), образующую с квадратной костью челюстной сустав. У костистых рыб хорошо развиты вторичные челюсти из покровных костей; они срастаются или соединяются связками с костями первичных челюстей. В верхней челюсти такими вторичными образованиями будут предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) кости; на них сидят зубы (у части видов отсутствуют на одной или обеих костях). Мощная покровная зубная кость (dentale) образует основную часть нижней челюсти. Функцию схватывания и удерживания добычи выполняют как первичные, так и вторичные челюсти.

Мощность и характер зубов, равно как относительные размеры челюстей и положение ротового отверстия, отражают пищевую специализацию каждого вида.

Подъязычная дуга образована основными костями. Ее верхний элемент - подвесок, представлен крупной костью hyomandibulare, широким верхним краем причленяющейся к слуховому отделу осевого черепа. Через отщепившуюся от нижнего конца подвеска дополнительную косточку symplecticum гиомандибуляре причленяется к квадратной кости (гиостилия!), а через короткую окостеневшую связку interhyale - к нижнему элементу подъязычной дуги - гиоиду, в котором образуется несколько окостенений, часто сливающихся в общую кость hyoideum. Передние концы гиоидов правой и левой сторон соединены друг с другом непарной косточкой - копулой (copula), поддерживающей складку языка. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки - лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Жаберная крышка у костных рыб образована покровными костями. К заднему краю подвеска и квадратной кости плотно прилегает мощная, резко изогнутая предкрышечная кость (praeoperculum), к которой присоединяются крышечная (operculum), межкрышечная (interoperculum) и подкрышечная (suboperculum) кости.

Жаберных дуг 5 пар. Первые четыре состоят из 4 окостеневших и соединенных друг с другом суставами парных элементов; расположенные снизу пятые непарные элементы соединяют дуги друг с другом. Эти жаберные дуги несут жабры. Пятая (задняя) жаберная дуга состоит только из двух крупных парных элементов; на них у некоторых видов расположены глоточные зубы (форма и размеры глоточных зубов отражают пищевую специализацию).

Парные конечности и их пояса. Парные конечности костных рыб представлены грудными и брюшными плавниками. У немногих видов брюшные плавники редуцируются. В подклассе лопастеперых рыб внутренний скелет парных грудных и брюшных плавников имеет центральную расчлененную ось, к которой причленяются радиалии (они могут в разной степени редуцироваться). У двоякодышащих рыб радиалии прикрепляются по бокам члеников хорошо развитой центральной оси попарно (бисериальный тип плавника). Таков скелет плавников неоцератода и многих ископаемых форм. У остальных современных двоякодышащих рыб радиалии редуцируются и нитевидный плавник сохраняет лишь расчлененную центральную ось.

Призрачный бычок (Pleurosicya boldinghi)

У кистеперых рыб радиалии прикрепляются к менее четко выраженной членистой центральной оси только с одной стороны (унисериальный тип). Внутренний скелет плавников у лопастеперых остается хрящевым, но у ископаемых форм в нем развивались окостенения. Краевая часть плавника поддерживается наружным скелетом - лепидотрихиями - костными лучами кожного происхождения. В подклассе лучеперых внутренний скелет парных плавников более простой. У многоперообразных в основании грудного плавника лежат три частично окостеневающих базальных элемента; к ним прилегает ряд мелких радиалий, к которым причленяются основания костных кожных лучей - лепидотрихий. У остальных лучеперых рыб базальные элементы редуцируются. В грудных плавниках небольшое число окостеневших радиалий прикрепляется к поясу; к радиалиям, а частично и непосредственно к поясу, причленяются липидотрихии. В брюшных плавниках внутренний скелет редуцируется, и лепидотрихий причленяются непосредственно к тазовому поясу (несколько радиалий сохраняются у немногих видов).

Первичный пояс грудных плавников у осетрообразных имеет вид двух хрящевых полудуг, снаружи покрытых несколькими кожными костями, образующими вторичный пояс. У двоякодышащих рыб кости вторичного пояса погружаются под кожу и тесно прилегают к первичному хрящевому поясу, значительно его укрепляя. У остальных групп костных рыб первичный пояс окостеневает, образуя лопатку (scapula) и коракоид (coracoideum). Обычно они относительно невелики и фактически выполняют функцию редуцировавшихся базальных элементов внутреннего скелета плавника. Функцию пояса выполняют только вторичные кости. Из них особенно велик клейтрум (cleithrum), который через добавочные косточки supracleithrum - posttemporale причленяется к затылочному отделу черепа. Клейтрумы правой и левой стороны на брюшной стороне тела соединяются друг с другом. Эти преобразования обеспечивают более прочную, чем у хрящевых рыб, фиксацию пояса грудных плавников.
Пояс брюшных плавников у костных рыб развит слабо. Он представляет собой либо хрящевую (двоякодышащие, осетрообразные), либо костную пластинку, лежащую в толще мускулатуры, У части костистых рыб брюшные плавники вместе со своим поясом перемещаются вперед и располагаются под грудными (иногда немного впереди). В этом случае пояс брюшных плавников также лежит в толще брюшной стенки, но при помощи связок соединяется с поясом грудных плавников.

Внутренний скелет непарных плавников образован палочковидными хрящевыми или костными радиальными лучами - птеригиофорами (pterygiophora), погруженными в толщу мышц. Их заостренные нижние концы общей связкой соединяются с остистыми отростками позвонков. К лежащим на уровне поверхности тела расширенным верхним концам птеригиофоров подвижно причленяются кожные костные лучи - лепидотрихии (lepidotrichia), поддерживающие лопасть плавника.

У многих видов часть или все лепидотрихии непарных плавников становятся мощными и острыми; такие плавники выполняют не только гидродинамическую, но и защитную функцию (окунеобразные и представители других отрядов). Иногда часть лучей обособляется и превращается в отдельно стоящие мощные подвижные колючки (колюшки, некоторые сомы и др.). У немногих видов у основания колючек или части колючих лучей плавников расположены ядовитые железы: при надавливании на колючку выделяется капелька яда, по колючке стекающая в ранку (морские окуни и ерши, морской дракончик и др.). У видов, живущих в горных ручьях и в прибрежных участках морей с сильными приливно-отливными течениями, брюшные плавники, видоизменяясь, превращаются в присоску, которой рыба прикрепляется к субстрату (бычки - Gobiidae, подкаменщики - Cottidae, пинагоры - Cyclopteridae, некоторые сомы и др.). У рыбы прилипалы первый спинной плавник сместился на голову и превратился в сложно устроенную мощную присоску. У морских петухов - тригл из отряда скор пенообразные три луча каждого грудного плавника служат рыбе опорой при ползании по дну.

Латимерия или целакант (Latimeria или Coelacanth)

Хвостовой плавник у личинок рыб имеет симметричное строение (хорда проходит посредине плавника) и называется протоцеркальным. У осетрообразных, как и у хрящевых рыб, конец хвоста изгибается вверх, а брюшная лопасть разрастается; образуется неравнополостный, или гетероцеркальный, плавник.

У большинства костистых рыб брюшная лопасть разрастается еще сильнее, плавник становится внешне симметричным, но конец позвоночника заходит в верхнюю лопасть; плавник такого типа называется гомоцеркальным. У части двоякодышащих, кистеперых и немногих костистых рыб при росте осевой скелет вновь выпрямляется, а верхняя и нижняя лопасти хвостового плавника уравниваются в размерах; такой вторично симметричный хвостовой плавник называют дифицеркальным. Лопасть хвостового плавника поддерживают костные лучи - лепидотрихии, а функцию его внутреннего скелета выполняют расширенные остистые отростки концевых позвонков; у костистых рыб нижние остистые отростки разрастаются в широкие пластинки (гипуралии).

Как и у хрящевых рыб, поперечнополосатая соматическая мускулатура костных рыб отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов, имеющих сложную форму. Часть из них частично перестроилась, образовав группы мышц: глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура, окружающая пищеварительную трубку представлена слоями гладких мышц, но у некоторых костистых рыб среди гладких мышц встречаются пучки поперечнополосатых волокон (в стенках желудка вьюна, в кишечной стенке линя и др.). В области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна замещаются поперечнополосатыми волокнами, формирующими сложно дифференцированную мускулатуру челюстных и жаберных дуг. В отличие от хрящевых рыб содержание мочевины в мышцах костных рыб ничтожно и обычно не превышает 0,0005-0,02%.