Расчет продолжительности эмбриогенеза возможен с учетом температуры в градусо-днях: сумма среднесуточных температур за весь период эмбриогенеза. Для тихоокеанских лососей эта величина бывает равной 400-70 градусо-дням.
С повышением температуры сумма градусо-дней увеличивается. Это увеличение может быть связано с уменьшением растворимости кислорода при увеличении температуры. Получается, что с повышением температуры воды ускоряются жизненные процессы в организме, требующие повышенного потребления кислорода. Концентрация же кислорода в воде при этом уменьшается. Таким образом, потребности организма оказываются в противофазе с условиями среды, в результате которых и происходит удлинение срока эмбриогенеза.
Кета (Oncorhynchus keta)
Продолжительность эмбриогенеза лососей может существенно меняться от степени насыщения воды кислородом. С уменьшением концентрации кислорода в воде происходит уменьшение интенсивности потребления кислорода на единицу массы рыб, что приводит к существенному замедлению скорости эмбриогенеза, роста и развития рыб.
В конце периода эмбриогенеза на голове и передней части желточного мешка эмбриона развиваются специальные железы, вырабатывающие фермент, попадание которого на оболочку яйцеклетки приводит к ее разрушению. Таким образом, фермент вылупления способствует выходу эмбриона из оболочки. Воздействие на эмбрионы раздражающих факторов - понижение парциального давления кислорода, сильный ток воды и т. д. - приводит к более раннему и интенсивному выделению протеолитического фермента вылупления, в результате чего вылупляются недоразвитые (абортивные) эмбрионы.
На вылуплении процесс эмбриогенеза лососевых не заканчивается. Из оболочки выходят эмбрионы, которые не могут самостоятельно питаться и передвигаться, поэтому их называют «свободными эмбрионами». Их дальнейшее развитие продолжается в нерестовом бугре. В начальной стадии свободного эмбрионы, желудочный мешок значительно превосходит массу его тела. Имей малую подвижность (вначале немного передвигаясь по дну, затем постепенно все более отрываясь от дна), свободные эмбрионы обладают большой, если можно так выразиться, «текучестью». Эмбрион толщиной более 6 мм может проникнуть через отверстие диаметром в 3 мм. Это свойство помогает им в природе выбираться из грунта.
Постепенно запас питательных веществ в желточном мешке расходуется, но при этом у эмбрионов формируются внутренние органы, укрепляются оболочки поверхности тела, формируются внутренние органы, органы движения и через 3-5 месяцев после начала инкубации из грунта в толщу воды выходят более-менее сформировавшиеся рыбки. Выходу, на поверхность способствует смена отрицательного фототаксиса (светобоязни) на положительный (движение на свет). В период выхода из грунта эмбрионы имеют остатки желтка, составляющие 27,5-35% (Смирнов, 1975) веса эмбриона.
С выходом эмбрионов на поверхность организм переходит в новое качественное состояние: существовавший за счет желтка (эндогенная пища), он становится способным потреблять внешнюю (экзогенная) пищу. Этот период называют «личиночным», а особи «личинками».
Кета (Oncorhynchus keta)
Личиночный период, как правило, непродолжителен - 20-30 суток. В этот период продолжается органогенез. Если у свободного эмбриона роль гидростатического аппарата, определяющего его наложение в пространстве, выполняет жировая капля в желточном мешке, то в конце личиночного периода эту функцию выполняет плавательный пузырь. На смену эмбриональным органам дыхания (поверхность желточного мешка) приходят специализированные органы дыхания - жабры. В этот же период происходит совершенствование органов движения, пищеварения и т. д.
В начале личиночного периода на боках тела личинок (кроме горбуши) появляются мальковые пятна, которые по мере роста и развития становятся все более яркими.
Полагают, что лососи начинают питаться еще находясь в грунте (Дислер, 1954, 1957). Кормом в это время могут быть: детрит, водоросли, циклопы, мелкие личинки хирономид. Первое время после выхода из грунта личинки питаются фауной зарослей, обрастаниями камней, обитателями грунта, т. е. основу корма составляют бентосные формы и очень редко - планктонные организмы. К концу этапа, когда у личинок развивается верхнее поле зрения, они начинают хватать упавших на воду мелких насекомых.
К концу этапа у личинок видов с коротким пресноводным периодом жизни развивается осморегуляторный аппарат, позволяющий им поддерживать гомеостаз внутренней среды при попадании в морскую воду. У лососей с длительным пресноводным периодом структуры, обеспечивающие осморегуляцию в этом периоде, развиваются значительно медленнее.
