В течение жизненного цикла у кеты происходит ряд преобразований в организме, которые существенно отражаются на ее морфологии, физиологии и экологии. Особенно быстро и глубоко эти процессы проявляются в эмбриональный и постэмбриональный периоды, когда существенно изменяется отношение потомства к окружающей среде, в том числе и к механическим воздействиям. В связи с этим необходимо четко представлять скорость эмбриогенеза и уметь выделять отдельные отрезки жизненного цикла, которые имеют особое значение в биотехнике воспроизводства лососей.
Классификация периодов развития для тихоокеанских лососей в настоящее время принята по Н. Н. Дислеру (1957) и А. И. Смирнову (1975).
Согласно этой классификации выделяют 4 периода:
- эмбриональный, при котором зародыш питается запасами питательных веществ желточного мешка. Этот период может быть разделен на два подпериода: 1) эмбрион в яйцевой оболочке и 2) свободный эмбрион вне оболочки. Первый период продолжается, в зависимости от условий, от 450 до 600 градусо-дней, второй 150-200;
- личиночный, характеризуется смешанным питанием: за счет желточного мешка и внешней (экзогенной) пищи. Период длится примерно до достижения длины 38 мм;
- мальковый период характеризуется тем, что исчезают многие органы, характерные для эмбрионального и личиночного периодов, и появляются органы, характерные для взрослых рыб;
- период взрослого организма выражается в интенсивном накоплении массы тела за счет питания экзогенной пищей, в развитии воспроизводительной системы, которое завершается размножением. Каждый период состоит из ряда этапов, на протяжении которых происходят существенные изменения в организме.
Эмбриональный период развития. А. Эмбрион в яйцевой оболочке
Начинается этот период с осеменения, активации икры, оплодотворения и образования зиготы.
Яйцеклетки кеты ко времени нереста достигают диаметра 6,7-9 мм и имеют ярко-оранжевую окраску. При созревании внутри яйцеклетки происходят существенные изменения: завершается вакуолизация цитоплазмы, появляются липидные вакуоли (жировые капли). Основную массу вакуолей составляют полисахаридные. Завершается формирование оболочек яйцеклетки: желточная оболочка, непосредственно примыкающая к цитоплазме, имеет толщину около 25 мкм. В этой оболочке выделяют две зоны, имеющие радиальную исчерченность. Внутренняя зона, толщиной около 5 мкм, отличается более рыхлой структурой. Снаружи к радиально-исчерченной примыкает тонкая, 1-1,5 мкм, гомогенная зона. К ней примыкает фолликулярный эпителий, который относится не к оболочке яйцеклетки, а к оболочке фолликула яичника, контактирующей с яйцеклеткой. В слое цитоплазмы, примыкающей к оболочкам, к периоду завершения созревания появляются многочисленные кортикальные альвеолы (иногда их называют кортикальными гранулами), содержащие осмотически активные мукополисахариды.
При созревании яйцеклетки ядро смещается от центра к периферии и когда приближается вплотную к оболочке анимального полюса, его оболочка разрушается и все содержимое - кариоплазма и хромосомы - переходят в цитоплазму. К этому времени фолликулярный эпителий отторгается от поверхности яйцеклетки, стенки фолликула разрываются и яйцеклетка выпадает в полость тела. В таком состоянии яйцеклетка готова к оплодотворению.
Сперматозоиды в семяпроводах самца находятся в неактивном состоянии. При попадании в воду они приобретают активное поступательное движение, которое через 15-20 сек начинает сменяться на круговое, а через 1 мин фактически все сперматозоиды перестают двигаться. Следовательно, через 1 мин после попадания половых продуктов кеты в воду они теряют способность к оплодотворению.
После попадания сперматозоида в микропиле яйцеклетки вдоль кортикальной зоны цитоплазмы проходит волна возбуждения, в результате которой кортикальные альвеолы разрываются и их содержимое выливается под оболочку. Этот процесс приводит к изменению структуры оболочек (набуханию), началу образования перивителлинового пространства и блокированию возможности проникновения в микропиле другого сперматозоида.
Процесс обводнения (набухания) икры длится 45-60 мин, в результате чего масса яйцеклетки увеличивается на 13,4-18,0%. Одновременно с набуханием происходит увеличение прочности яйцевых оболочек. К концу обводнения прочность увеличивается по сравнению с исходной в 100 и более раз.
При набухании оболочек яйцеклеток появляется клейкость, позволяющая им прикрепляться к субстрату для предохранения от вымывания и нежелательного движения потоке грунтовых вод.
В неоплодотворенной яйцеклетке жировые капли распределены в толще цитоплазмы более или менее равномерно. По мере набухания оплодотворенной яйцеклетки в ней формируется зародышевый бугорок, под которым скапливаются капли жира. Через 15-20 мин после попадания икринки в воду яйцеклетка при перевертывании икринки начинает вращаться внутри оболочки, восстанавливая с помощью жировых капель положение анимальным полюсом вверх.
На поверхности оболочки икринки можно увидеть место расположения микропиле по прозрачной зоне диаметром около 1 мм, образующейся вокруг него. Через эту зону с помощью микроскопа можно наблюдать за развитием эмбриона.
1 этап. Образование цитоплазматического бугорка - зародышевого диска. За начало первого этапа эмбриогенеза кеты принимают образование зиготы при слиянии двух лронуклеусов. Продолжается этап до начала дробления.
В течение этапа на анимальном полюсе икринок в месте скопления жировых капель формируется цитоплазматический бугорок диаметром 0,9-1,3 мм. Длительность этапа при температуре 3,4°С - около 20 час.