К концу этапа нижняя поверхность желточного мешка приобретает способность прилипать к оболочке. Между поверхностью анимального полюса яйцеклетки и оболочкой образуется пространство, достигающее 0,4-0,8 мм.

В течение этапа чувствительность икры к травмам понижена, поэтому на данном этапе при искусственном выращивании кеты производится доставка икры с пункта сбора в инкубационные цехи и раскладка по инкубационным аппаратам.

2 этап. Деление зародышевого диска. Этап начинается с появления первой борозды деления и заканчивается образованием бластомерной бластулы, которая формируется при 3,3°C в возрасте 8 сут., а при 10,4°C - в возрасте 3 сут. (около 31 градусо-дня). Образовавшиеся два бластомера напоминают по форме семена бобов. Вторая борозда деления проходит перпендикулярно первой, образуя четыре плотно прилегающих друг к другу бластомера. Две третьих борозды дробления проходят параллельно первой и образуют 8 бластомеров, располагающихся двумя параллельными рядами. Зародышевый диск на этой стадии принимает форму удлиненного овала, и его площадь несколько увеличивается. Борозды четвертого деления проходят уже в горизонтальной плоскости. В результате этого деления образуется два слоя клеток из 16 бластомеров. После 4-5-го деления зародышевый диск приобретает округлую форму.

Рис 6. Стадии начала сегментации мезодермы и формирования головы и туловища зародыша осенней кеты

Через 4-5 суток после оплодотворения, при температуре 3-4°C, соединение поверхности желточного мешка с оболочкой икринки становится более тесным, чем было раньше. При переворачивании икринок в месте прилипания поверхности желточного мешка к оболочке появляется складчатость, указывающая на натяжение, которое испытывает его поверхность при отставании от оболочки. Это натяжение может приводить к разрыву поверхности мешка, вытеканию его содержимого в перивителлиновое пространство и гибели эмбриона. Соответственно, в этот период икра становится чувствительной к механическим воздействиям. С этого этапа ее нельзя шевелить.

3 этап. Бластула. Внешним признаком перехода к стадии бластулы служит качало увеличения бластодиска. В этот период у кеты диаметр бластодиска составляет 1,3-1,4 мм. Он куполообразный, сильно возвышающийся над поверхностью желточного мешка и охватывает зону мелких жировых капель.

Кета - представитель рода тихоокеанских лососей

Поверхность бластулы покрыта слоем плотно прилегающих друг к другу клеток полигональной формы, под которыми рыхло располагаются более крупные клетки. Длительность этапа при температуре 3,3°C 10-11 сут., при 10,4°C - 2,5-3 сут. В конце этапа диаметр бластулы у кеты достигает 2,3-3,2 мм.

4 этап. Образование зародышевых пластов. В течение этапа происходит процесс гаструляции. При этом зародышевый диск увеличивается, уплощается, в центральной части становится тонким. В одном из участков бластодиска, будущем хвостовом конце формирующегося зародыша, образуется утолщение - краевой узелок.

Кета (Oncorhynchus keta), фото фотография рыбы
Кета (Oncorhynchus keta)

При диаметре зародышевого диска около 3,5 мм его края переходят зону расположения мелких жировых капель. Краевой узелок удлиняется и превращается в зародышевый язычок Когда диаметр зародышевого диска достигает 4 мм, зародышевая полоска увеличивается до 1,5 мм.

Чувствительность эмбрионов на стадии гаструляции значительно выше, чем на предыдущих стадиях.

При температуре 3,4°C гаструляция начинается в возрасте 18-19 сут. и завершается примерно через 6 сут. При температуре 10,4°C этап начинается на исходе шестых суток и кончается через двое суток.

5 этап. Формирование головы и туловища зародыша. При диаметре бластодиска 4,2 мм начинается сегментация туловища зародыша. Зародыши в это время имеют длину около 2,0 мм. Одновременно начинается дифференциация отделов головного мозга. С достижением длины 3 мм число сомитов (туловищных сегментов) возрастает до семи, а при 3,5 мм - до 13 (рис. 6, А-В).

При длине эмбриона 3,0-3,5 мм в зачатках глаз образуются полости, они превращаются в глазные пузыри. Образуются слуховые пузырьки. Начинает формироваться сердце, появляются зачатки кишки.

При длине зародыша 4,0-4,5 мм насчитывается 30-31 сомит. Бластодермой покрывается более 3/4 желточного мешка. Этап продолжается с 24-25 сут. до 35-36 сут. при температуре 3,2°C. При температуре около 9,6 начало сегментации отмечается на 8-9 сутки (81-85 градусо-дней) и заканчивается при образовании 46-47 сегментов в возрасте 14 сут. (137-142 градусо-дня).

Кета (Oncorhynchus keta), фото фотография рыбы

6 этап. Обособление задней части тела зародыша от поверхности желточного мешка. Этап характеризуется становлением нервномышечной моторики эмбрионов. К началу этапа процесс обрастания желточного мешка бластодермой приближается к завершению. Начала дифференцироваться хвостовая почка (хвостовая часть туловища отделяется от поверхности желточного мешка) (рис. 6, Д). Наметились зачатки жаберных крышек. Начинает сокращаться сердце, перемешивая полостную жидкость. Начинается сокращение туловищной мускулатуры. Потребление кислорода резко возрастает.

В этот период закладываются осевые кровеносные сосуды и в перикардильной полости появляются эмбриональные клетки крови.

После отчленения хвостовой почки быстро нарастает число хвостовых сегментов. Хвост удлиняется, на нем появляется зачаток непарной плавниковой складки. С началом отделения от желтка задней части туловищного отдела развивается преанальная складка.

Этап продолжается от формирования 46-47 до 65 сегментов. При температуре 3°C этап длится от 35-38 до 45 суток. При 9,6°C начинается в 15-суточном возрасте, а при 10,1°C - в конце 14-х суток и длится 4-4,5 сут. При этом длина эмбриона увеличивается с 4,8 до 7,0 мм.