Немертины (Nemertea)

Немертины (Nemertea) - тип первичноротых животных. Как правило, лентовидные черви, выделяющие большое количество слизи. Большинство видов немертин - морские бентосные животные, но известно небольшое количество морских пелагических, пресноводных и даже сухопутных видов. Подавляющее большинство немертин - хищники, также есть падальщики; известны комменсалы моллюсков, ракообразных, асцидий, морских звезд, эхиурид и актиний. Известно около 1 тысячи видов в 250 родах.

Baseodiscus hemprichii

Строение и физиология

Типичная немертина по форме тела напоминает нить или ленту: вытянута в передне-заднем направлении, иногда несколько сплющена в спинно-брюшном. Лишены признаков сегментации. Длина тела у разных представителей варьирует от 2-3 миллиметров до нескольких метров (до 30 м). Большинство немертин окрашено в темные тона, но имеются виды, характеризующиеся зеленой, ярко-красной, розовой или пестрой окраской. Существуют и неокрашенные немертины, через покровы которых часто хорошо видны внутренние органы.

Обычно тело немертин разделено на два отдела - головной и туловищный. Граница между головой и туловищем нередко условная и проходит на уровне рта или по шейной борозде. Головной отдел несёт ротовое отверстие, отверстие хобота, отверстия церебральных органов, которые могут открываться в головные щели, и несколько глаз. У большинства вооруженных немертин рот и отверстие хобота открываются в общее отверстие (ринхостом). У некоторых пелагических немертин (Nectonemertes, Balaenanemertes) голова с парой щупалец. Задний конец тела несет небольшое заднепроходное отверстие.

Тело немертин покрыто эпителием, очень богатым железами и покрытой реснитчатым покровом. Покровы немертин выделяют много слизи, которая делает их малопривлекательными для хищников. Эпителий покоится на бесструктурной базальной мембране, под которой располагается мускулатура. У одних немертин имеется только наружный кольцевой и внутренний продольный слои мышц. У других между кольцевым слоем и поверхностным эпителием расположен еще один, наружный, слой продольных мышечных волокон; кроме того, имеются пучки спинно-брюшных мышц. Промежутки между внутренними органами кнутри от кожно-мускульного мешка заполнены соединительной тканью - паренхимой.

Micrura verrilli

Кишечник имеет вид прямой трубки, тянущейся ото рта до порошицы. За ртом следует короткая передняя кишка, или пищевод, эктодермального происхождения. Она продолжается в длинную энтодермальную среднюю кишку, которая образует обычно правильно повторяющиеся парные боковые выпячивания, или кармашки. Значительным усложнением строения по сравнению с Plathelminthes является присутствие эктодермальной задней кишки и заднепроходного отверстия. Переваривание пищи происходит как в просвете кишки, так и внутриклеточно.

Немертины - хищники, питающиеся мелкими животными (червями, ракообразными, моллюсками); крупные немертины нападают даже на мелких рыб. Хоботок служит для защиты и нападения на добычу. Однако он не находится в прямой связи с пищеварительной системой. Во втянутом состоянии хоботок представляет собой длинную трубку, ввороченную внутрь тела наподобие ввернутого пальца перчатки и лежащую на спинной стороне тела над кишечником в особой полости - влагалище хоботка. Влагалище имеет мускулистые стенки. Трубка хоботка на переднем конце переходит в стенки влагалища. При сокращении мускулатуры влагалища хоботковая трубка выворачивается наружу, как палец перчатки. Длина выброшенного хоботка иногда превышает длину тела, так что, будучи втянут, он располагается во влагалище петлеобразно. Для втягивания хоботка служит залегающий во влагалище и прикрепленный к хоботку мускул-ретрактор. У части немертин хоботок снабжен короткой острой иглой - стилетом - орудием нападения и защиты. У некоторых немертин хоботок несет несколько стилетов. Невооруженные немертины поражают свою жертву ядовитым секретом, который выделяется железами эпителия хоботка.

Нервная система немертин хорошо развита. Центральная часть ее состоит из двух пар мозговых ганглиев, причем одна пара лежит над влагалищем хоботка у переднего конца тела, другая - под ним. Ганглии соединены под хоботком и над ним комиссурами из нервных волокон. От этого головного мозга идет назад пара мощных боковых нервных стволов, располагающихся либо между слоями кожно-мускульного мешка, в том числе прямо в толще кожного эпителия, либо в паренхиме. Продольные стволы соединены между собой многочисленными поперечными комиссурами.

Baseodiscus quinquelineatus

Органы чувств. У немертин наиболее обычны боковые щели и церебральные органы. Первые представляют собой щелевидные ямки, расположенные по бокам головы и выстланные мерцательным эпителием. Вторые - более глубокие впячивания, образующие узкие, выстланные мерцательным эпителием канальцы (мозговые или церебральные каналы), пронизывают толщу кожно-мускульного мешка и паренхимы. Они тесно примыкают к мозговому ганглию или даже вдаются в него. Церебральные органы и боковые щели являются органами химического чувства. С их помощью животные реагируют на изменения химического состава воды и на появление пищи. У донных немертин хорошо развиты органы осязания. Они представлены разбросанными по всему телу клетками, которые несут осязательные волоски. Обыкновенно имеются также глаза, лежащие над мозгом в числе 2, 4 и более. Они устроены по тому же типу, как у турбеллярий, т. е. инвертированы. У многих Palaeonemertea имеется пара латеральных органов.

Кровеносная система состоит из двух боковых продольных стволов и одного спинного, что обходят вдоль средней кишки. Спинной лежит над кишечником, между ним и влагалищем хоботка. Все три сосуда сливаются вместе у переднего конца тела, а кроме того, на всем протяжении тела соединяются между собой поперечными перемычками. Кровеносная система имеет важное значение для транспорта пищевых веществ (продуктов пищеварения) ко всем органам и частям тела червей. В крови имеются клеточные элементы (кровяные тельца), содержащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин, и придающие крови красноватый, желтый или зеленый цвет. Таким образом, можно считать, что кровь выполняет дыхательную функцию, хотя специализированных органов дыхания у немертин нет.

Выделительная система. Накапливающиеся в крови конечные продукты обмена веществ поступают в выделительную систему, устроенную по типу протонефридиев. Это пара трубок, лежащих по бокам тела, чаще лишь в передней его половине, и открывающихся наружу выводными отверстиями. Каждый ствол дает от себя много побочных канальцев, оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, облегчая этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови в выделительную систему.

Половая система. Большинство немертин раздельнополы, но известны и гермафродиты. Половая система очень примитивна и представлена множеством фолликулярных гонад, имеющих вид мешочков. Немертины лишены сложной системы выводных протоков и копулятивного аппарата. Выраженный половой диморфизм описан только у пелагических немертин. Для выведения наружу половых клеток служат короткие протоки (яйцеводы или семяпроводы), нередко формирующиеся лишь ко времени созревания половых продуктов.

Геонемерт (Geonemertes sp.)

Развитие

Оплодотворение обычно наружное, но известны яйцеживородящие и живородящие виды немертин. Оплодотворенные яйца испытывают полное дробление, в результате чего получается бластула, а затем впячиванием одного полюса бластулы возникает гаструла.

Из гаструлы развивается свободноплавающая планктонная личинка, которая у разных немертин имеет неодинаковую форму: наиболее характерна для немертин личинка, называемая пилидием. При формировании пилидия по бокам бластопора развивается пара выростов в виде широких лопастей, свисающих вниз параллельно друг другу. Личинка при этом принимает форму каски с боковыми наушниками. Вершина куполовидного тела несет пучок длинных чувствительных ресниц (султан), сидящих на особом утолщении эктодермы - теменной пластинке. Вся личинка покрыта мерцательным эпителием, но по нижнему краю тела и лопастей проходит полоска особенно длинных ресничек - предротовой мерцательный шнур. Посередине нижней поверхности личинки между ее лопастями помещается ротовое отверстие, ведущее в переднюю кишку, которая переходит в энтодермальную среднюю кишку мешковидной формы.

Сначала из эпителия личинки в промежуток между эктодермой и энтодермой, т. е. в первичную полость тела, уходят отдельные клетки, представляющие зачаток среднего зародышевого пласта; из них впоследствии возникают соединительная ткань и некоторые внутренние органы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называется мезенхимой. Окончательные покровы червя образуются так: сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное на передней поверхности личинки и три пары более крупных на нижней ее поверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания врастают внутрь пилидия, окружают со всех сторон его кишечник вместе с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под покровами пилидия двухслойный мешок эктодермального происхождения, охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь прорывает стенку пилидия, выходит наружу, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни.

Экология и распространение

К немертинам относятся водные морские, за исключением одного пресноводного рода, черви. Большинство их обитает в умеренных и арктических водах и лишь немногие виды встречаются в тропиках. Большинство видов приурочено к береговой зоне, где они забираются между камней, в щели скал, в отверстия кораллового известняка или в гущу морских водорослей. Некоторые немертины зарываются в песок, другие живут в трубках, построенных за счет выделений кожных желез. Некоторые виды приспособились к жизни на земле, а представители одного рода проникли в пресную воду.

Вооруженная немертина (Monostilifera)

В отличие от донных пелагические немертины обладают коротким уплощенным телом, стекловидно прозрачны. Они плавают с помощью преобразованного в плавник заднего конца тела; нередко имеются и боковые плавники. Среди пелагических немертин встречаются глубоководные виды (Pelagonemertes), обитающие на больших глубинах свыше 1800 м. Некоторые немертины ведут паразитический образ жизни, поселяясь на крабах и моллюсках. Среди них следует назвать обычную в наших северных морях Malacobdella, паразитирующую в мантийной полости двустворчатых моллюсков. На заднем конце тела этой немертины развивается мощная присоска, служащая для прикрепления к тканям хозяина.

Описано около 1300 видов из более чем 280 родов.

Систематика типа Немертины (Nemertea):

Класс: Hoplonemertea Hubrecht, 1879 = Вооружённые немертины
- Подотряд/Подпорядок: Monostilifera Brinkmann, 1917 = Моностилифера
  - Семейство: Amphiporidae Ørsted, 1844 =
    - Род: Amphiporus Ehrenberg, 1831 =
  - Семейство: Carcinonemertidae =
  - Семейство: Cratenemertidae =
  - Семейство: Emplectonematidae =
  - Семейство: Malacobdellidae =
  - Семейство: Ototyphlonemertidae =
  - Семейство: Plectonemertidae =
  - Семейство: Prosorhochmidae =
  - Семейство: Tetrastemmatidae Hubrecht, 1879 = Тетрастемматиды
    - Род: Tetrastemma Ehrenberg, 1831 = Тетрастеммы
- Подотряд/Подпорядок: Polystilifera =
  - Триба: Pelagica =
    - Подтриба: Archipelagica =
    - Подтриба: Eupelagica =
  - Триба: Reptantia =
    - Подтриба: Archireptantia =
    - Подтриба: Eureptantia =
Класс: Palaeonemertea Hubrecht, 1880 = Палеонемертины
- Семейство: Carinomidae =
- Семейство: Cephalothricidae =
- Семейство: Hubrechtidae =
- Семейство: Tubulanidae =
Класс: Pilidiophora = Пилидиофоры
- Отряд/Порядок: Heteronemertea = Гетеронемертины
  - Семейство: Baseodiscidae =
  - Семейство: Lineidae =
    - Род: Adenorhagas =
    - Род: Cerebratulus Renier, 1804 = Церебратулусы
    - Род: Praealbonemertes =
  - Семейство: Poliopsiidae =
  - Семейство: Pussylineidae =
  - Семейство: Valenciniidae =