Характеристика основных приспособлений слепышовых

Известно, что конечности слепышовых не принимают непосредственного участия в разрыхлении грунта в процессе рытья. Однако они полностью обеспечивают последующую стадию роющего цикла, которая непосредственно предшествует этапу удаления земли из нор и кормовых ходов и сопряжена с отбрасыванием назад разрыхленной резцами породы. В этом комплексе движений основные нагрузки, как и у всех прочих роющих грызунов, принимают на себя задние конечности, которые у Spalacidae и претерпели наибольшие изменения. Вместе с тем специализация в этом направлении наложила также значительный отпечаток и на строение передних конечностей, прежде всего их дистальных звеньев, играющих наибольшую роль в указанном процессе.

У слепышовых, разрыхляющих землю резцами, когти передних конечностей приспособлены лишь к отбрасыванию ее назад, в связи с чем они более укороченные и уплощенные, чем у других грызунов. Так, высота когтя передней конечности у слепышовых обычно меньше ширины либо примерно равна ей, в то время как у цокоровых и прометеевых полевок первое измерение в полтора раза и более превышает второе. Когтевая пластинка на когтях передней конечности Spalacidae несколько нависает над велярными краями, а подошвенная пластинка сильно вогнута. Последнее в свою очередь значительно увеличивает отбрасывающую поверхность когтя.

Процесс специализации к разрыхлению земли когтями передних конечностей у грызунов обычно сопряжен с усилением всего комплекса мышц — сгибателей кисти, и в первую очередь глубокого сгибателя пальцев (m. flexor digitorum profundus). У слепышовых же, ввиду того что дистальные звенья передней конечности адаптированы лишь к отбрасыванию уже разрыхленной земли назад, эта мышца не получает сильного развития. Общее ослабление сгибателей кисти у слепышовых, по-видимому, находится в тесной коррелятивной связи с сокращением площадей их прикрепления. Последнее в первую очередь связано с общим укорочением дистальных звеньев передней конечности у представителей этого семейства.

Следует также отметить, что специализация к рытью при помощи когтей передних лап сопровождается усилением ротаторов кисти, что опять-таки не происходит у Spalacidae, круглый пронатор и супинатор которых, по степени развития в 2—3 раза уступает одноименным мышцам цокоровых и прометеевых полевок.

Что касается проксимальных отделов передней конечности, то им также свойственно почти полное выключение ротации. Так, например, у Spalacidae плечевой сустав претерпел значительные изменения, сопряженные с превращением его из многоосного преимущественно в одноосный. Последнее обусловлено особенностями строения ключично-лопаточного сочленения, сопровождающегося образованием специального костного мениска, отсутствующего в сочленениях этого типа у прочих роющих грызунов. Подобный характер сочленения ограничивает диапазон движений в указанном суставе лишь строго в сагиттальной плоскости (сгибание-разгибание), что, как было показано в предыдущем разделе, сопряжено прежде всего с адаптациями к удалению земли из нор и кормовых ходов при помощи головы.

В качестве адаптации к отбрасыванию разрыхленной резцами земли следует, по-видимому, рассматривать у слепышовых также некоторую перестройку по сравнению с прочими землероями группы Myoidea механизма разгибания голеностопного сустава, сопряженную с увеличением  относительной длины пяточного бугра и усилением камбаловидной мышцы (m. soleus). Так, процентное отношение длины пяточного бугра к длине третьей плюсневой кости составляет у Spalacidae величины порядка 51—53 против 43.3 у цокоровых, 36.0—37.0 у слепушонок, 35.0 у прометеевых полевок, 19.0 у средних хомяков, 17.4—19.5 у полевок рода Microtus. Из приведенных показателей заметна общая тенденция к удлинению пяточного бугра от норников к землероям различной степени специализации. Функциональное значение этого явления становится вполне очевидным, если учесть, что на конце пяточного бугра крепятся окончания комплексов мышц (в том числе и m. soleus), сокращение которых и приводит к разгибанию голеностопного сустава. 

Возрастные изменения в общих пропорциях тела и окраска волосяного покрова у слепышовых, за исключением абсолютных размеров, выражены крайне слабо. Можно лишь отметить, что молодые и полувзрослые зверьки в пределах одной популяции, как правило, окрашены темнее, чем взрослые и старые особи. Между тем отдельные структуры черепа и нижней челюсти демонстрируют весьма четкие возрастные изменения, улавливаемые как чисто визуально, так и в средних величинах по целому ряду показателей. В отдельных случаях эти изменения совпадают с общим направлением краниологических преобразований в филогенезе группы, тем самым являясь, помимо палеонтологического материала, еще одним дополнительным источником для объективного суждения об основных тенденциях развития в эволюции семейства.

Из структур черепа наибольшим изменениям в постэмбриональном онтогенезе у слепышовых подвержены сагиттальный и ламбдовидный гребни. Так, эти образования совершенно не выражены у молодых животных, едва намечены у полувзрослых, достигая полного развития лишь у взрослых и старых экземпляров. Со степенью развития гребней тесно коррелируют форма и размеры теменных костей, которые по мере образования сагиттального гребня становятся уже, а их совместные очертания меняются от приблизительно прямоугольных у молодых и полувзрослых до преимущественно трапециевидных (род Microspalax) или звездчатых (род Spalax).

Возрастные изменения черепа и нижней челюсти слепышовых сопряжены с удлинением рострального отдела в целом, верхней и нижней диастем и твердого неба, с увеличением широт — резцовой, ростральной и носового отверстия и с уменьшением заглазничного сжатия. Кроме того, по мере старения возрастает ширина расстановок скуловых дуг, относительные ширина и высота затылочной кости. На нижней челюсти: значительно увеличивается высота альвеолярного отростка и горизонтальной ветви, а также толщина последней. Верхние и нижние резцы проявляют тенденцию к расширению. Возрастные изменения постоянных коренных сводятся к упрощению их трущих поверхностей путем полного или частичного исчезновения в процессе стирания одних бугорков и слияния других между собой, сопровождающегося, как правило, замыканием входящих петель в марки. 

Половой диморфизм во внешних признаках не выражен. Половые отличия улавливаются лишь на серийном материале в средних величинах по ряду признаков в строении черепа и нижней челюсти. Так, черепа самок отличаются от таковых самцов, помимо меньших абсолютных размеров, в среднем более короткой диастемой и твердым небом, укороченным ростральным и удлиненным лобно-теменным отделами. Кроме того, они менее расширены в области рострума и резцов. Носовые кости спереди и теменные вместе и каждая в отдельности относительно шире. Последнее, очевидно, коррелирует с более слабым у самок, по сравнению с самцами, развитием сагиттального гребня. Следует также отметить, что на черепах самок более низка затылочная площадка. Нижние челюсти самок отличаются от таковых самцов, кроме опять-таки меньших абсолютных размеров, укороченной диастемой, а также относительно меньшей высотой и толщиной горизонтальной ветви. По степени развития целого ряда из перечисленных выше признаков череп и нижние челюсти самок занимают как бы промежуточное положение между таковыми взрослых и старых самцов и молодых животных.

Из костей скелета половой диморфизм у слепышовых выражен лишь в строении таза. В частности, у самок рода Microspalax седалищная ость указанных костей лишь контактирует с крыльями крестца, а у самцов полностью срастается с последними. Кроме того, тазовые кости у всех без исключения представителей подсемейства Spalacinae у самок характеризуются отсутствием симфиза лобковых костей (открытый таз), свойственного самцам (закрытый таз).

Местообитания и численность. Современные слепышовые распространены преимущественно в зонах пустынь, полупустынь, степей, лесостепи, частично заходя даже в лесную зону. Вполне естественно, что в пределах каждой из перечисленных ландшафтно-климатических зон местообитания отдельных видов семейства характеризуются рядом специфических особенностей. В настоящее время установлено, что ведущими факторами, лимитирующими распространение и численность слепышовых, являются эдафический и трофический. Общей особенностью современных Spalacidae, неразрывно связанной с исключительно подземным образом жизни всех представителей семейства, является то, что они отдают предпочтение почвам умеренной плотности, избегая как сыпучих песков, так и слишком уплотненных глинистых грунтов. При этом значительную роль, по-видимому, играют также влажность и степень засоленности почвы, поскольку выяснено, что слепышовые отсутствуют на сильно переувлажненных грунтах и солончаках.

Распространение отдельных видов в значительной мере предопределяется также составом растительных сообществ, и прежде всего обилием кормовых растений. В частности, слепыши наиболее многочисленны на участках с обильным травостоем.

Слепыши  заселяют  главным  образом  травянистые  черноземные  степи, расположенные прерывисто между возделываемыми полями и лесными массивами. Предпочитают участки степи, где преобладающими растениями являются одуванчик, земляной орех и цикорий. Распашка степных участков вызывает переселение слепышей на прилегающие лесные поляны, на обочины дорог и межи. На многолетних посевах костра в следующие после обработки поля годы происходит обратное переселение слепышей, но главная масса нор сосредоточена на межах. На посевах ржи, овса и других  полевых;  культур,   а  также  на  огородах  слепыши встречаются в меньшем количестве. Обычно стации слепышей совпадают с таковыми  крапчатого суслика и обыкновенной полевки.