Характеристика основных приспособлений слепышовых

В аспекте указанных выше специализаций особое значение приобретает также строение шейного отдела позвоночника, испытывающего как прямое воздействие поднимаемого груза, так и мускульные усилия, сопряженные с сокращением исключительно или частично крепящихся на нем дорзальных мышц шеи. Приспособительной реакцией на подобные воздействия в процессе эволюции является прежде всего общее укорочение шейного отдела за счет значительного сокращения длин каждого из слагающих его компонентов, а также перестройка отдельных позвонков, направленная в сторону неподвижной их фиксации между собой и с грудным отделом при сохранении значительной подвижности в атланто-эпистрофейно-черепном суставе. Образование неподвижного шейного отдела у слепышовых сопряжено с развитием так называемых замковых сочленений второго—седьмого шейных и первого грудного позвонков. Последнее достигается путем плотного черепицеобразного налегания сравнительно больших сочленовных поверхностей краниальных и каудальных суставных отростков смежных позвонков, расширения их дорзальных дужек, в результате чего края последних у рядом стоящих позвонков плотно прилегают друг к другу, а также образования специальных замковых выростов и вогнутостей на сочленовных поверхностях тел позвонков. По-видимому, в комплекс указанных выше адаптации входят также некоторые изменения в строении гребня эпистрофея и остистых отростков второго—четвертого грудных позвонков — мест прикрепления прямой дорзальной мышцы головы и пластыревидной мышцы. Так, гребень второго шейного позвонка у слепышовых значительно расширен в трансверзальном направлении с раздвоенным верхним концом, а остистые отростки указанных выше грудных позвонков проявляют тенденцию к подобному расширению, и иногда и к вилкообразному раздвоению верхних концов.

Специфика движений в атланто-эпистрофейно-черепном суставе, сопряженная преимущественно с поднятием и опусканием головы обычно под значительными нагрузками, в конечном счете и обусловила особенности сочленения черепа с первым шейным позвонком и последнего в свою очередь — с эпистрофеем. Как было показано в одном из предыдущих разделов работы, для затылочных мыщелков Spalacidae свойственно значительное их захождение на основание затылочной кости, сопровождающееся контактированием сочленовных поверхностей правого и левого мыщелков. Соответственно этому на атланте слепышовых также наблюдаете» значительное захождение на вентральную дужку позвонка площадок для причленения мыщелков черепа, опять-таки с обоюдным их контактированием. Здесь и далее части затылочных мыщелков черепа и соответствующие им отделы сочленовных площадок на первом шейном позвонке, переходящие на основание затылочной кости и вентральную дужку, в отличие от основных мы будем называть вентральными. При опущенной голове в сочленении в равной мере принимают участие основные и вентральные части затылочных мыщелков и соответствующих им площадок первого шейного позвонка. Этот тип сочленения черепа с позвоночником сохраняется и на начальных этапах поднятия головы. Однако в дальнейшем вентральные части сочленовных площадок расходятся и в сочленении принимают участие лишь основные их отделы. Таким образом, наибольший по площади контакт сочленовных поверхностей в атланто-эпистрофейно-черепном суставе имеет место на начальных этапах его разгибания. Адаптивное значение перечисленных выше особенностей сочленения черепа с атлантом у слепышовых становится очевидным, если учесть, что именно начальные этапы разгибательных движений, сопряженных с поднятием или перемещением груза головой, как раз и сопровождаются самыми большими нагрузками (Гамбарян, 1960). Аналогичные функции почти целиком выполняет также атланто-эпистрофейное сочленение. Увеличение площади контактирующих поверхностей на наиболее трудоемких этапах работы этой части сустава у слепышовых также сопряжено с увеличением вентральных отделов задних суставных площадок атланта, а также соответствующих сочленовных поверхностей второго шейного позвонка путем их слияния под зубовидным отростком.

Важную роль у слепышовых в комплексе адаптации к удалению нарытой земли из нор и кормовых ходов при помощи головы, помимо описанных выше особенностей строения костно-мышечных систем атланто-эпистрофейно-черепного сустава, играют также специфические структурные преобразования элементов скелета и мышц передних конечностей. Из числа всех разгибателей локтевого сустава у слепышовых наиболее выгодно в функциональном смысле прикрепляется длинная головка трехглавой мышцы плеча (m. anconeus longus) и напрягатель фасции предплечья (m. dorsoepitrochlearis), в меньшей мере — латеральная и медиальная головки трехглавой мышцы (m. anconeus lateralis и m. anconeus medialis) и наименее выгодно — малая локтевая мышца (m. epitrochleoanconeus). Длинная головка трехглавой мышцы плеча одним концом крепится на протяжении всего каудального края и каудальной площадки лопатки, включая каудальный гребень, а другим — на олекраноне локтевой кости, точнее на его верхушке, а напрягатель фасции предплечья берет начало на широчайшей мышце спины с ее латеральной поверхности, на основании конечного сухожилия, заканчиваясь также на проксимальном конце локтевого отростка локтевой кости. Латеральная и медиальная головки трехглавой мышцы плеча начинаются — первая от дистальной части большого бугра и частично на гребне последнего, а вторая на велярной поверхности humerus, заканчиваясь соответственно по всей латеральной стороне олекранона, вплоть до его основания, и на дорзальной его поверхности. Наконец, малая локтевая мышца крепится с одной стороны на медиальном надмыщелке плечевой кости, а с другой — на вершине локтевого отростка локтевой кости.

Подключичная мышца (m. subclavius) начинается на первом ребре и оканчивается на ключице и дистальной части акромиального отростка лопатки, причем фиксация на лопатке среди грызунов присуща исключительно представителям семейств слепышовых и цокоровых. Предостная мышца (m. supraspinatus) берет начало от предостной ямки лопатки, заканчиваясь на большом бугре плечевой кости. Шейная часть трапециевидной мышцы (m. acromiotrapezius) одним окончанием прикрепляется на шейных и первых двух грудных позвонках (вдоль средней линии шеи, начиная от ламбдовидного гребня черепа), а другим — на ости лопатки, начиная от бугра ости до метакромиального отростка. Наконец, зубчатая вентральная мышца (m. serratus ventralis) берет начало от поперечных отростков последних четырех шейных позвонков и на первых 7—9 ребрах, заканчиваясь на медиальной поверхности краниального края лопатки, дистальнее мест фиксации ромбовидной мышцы головы.

Все сказанное выше в достаточной мере объясняет перестройку отдельных элементов скелета передней конечности слепышовых, направленную в первую очередь на совершенствование механизмов, обеспечивающих наиболее экономичную с точки зрения биомеханики работу соответствующих мышц, что, естественно, прежде всего связано со структурными преобразованиями мест прикрепления последних. Как было показано выше, местами фиксации основных комплексов мышц, участвующих в разгибании локтевого и плечевого суставов при выбрасывании земли головой, являются в первую очередь краниальный и каудальный края лопатки, ее акромиальный гребень, а также локтевой бугор локтевой кости. Поэтому вполне закономерно, что перечисленные звенья скелета передней конечности в процессе эволюции слепышовых должны были претерпеть наибольшие изменения. Для Слепышовых свойственно общее удлинение лопатки, естественно сопровождающееся соответственным удлинением ее краниального и каудального краев, а также акромиального гребня. Кроме того, для лопатки слепышовых свойственно также образование специфических для представителей данного семейства структур, многократно усиливающих фиксацию одного из основных разгибателей локтевого сустава — длинной головки трехглавого мускула плеча. К ним прежде всего следует отнести каудальный гребень, отсутствующий на одноименных костях всех прочих Myoidea Старого Света, в том числе и у цокоровых.

При поднятии тяжестей головой, сопряженном у слепышовых с удалением нарытой земли из нор и кормовых ходов, необходима большая сила, а скорость движения играет второстепенную роль. В связи с этим можно ожидать усиления у них функции мышц, разгибающих локтевой сустав, также за счет более экономичной структуры механизма этого сустава, который, как известно, представляет собой рычаг второго рода, где точка опоры находится на кисти, точкой приложения усилия служит олекранон, а точкой сопротивления — место упора плечевой кости в предплечье. Естественно, чем больше высота локтевого отростка и чем меньше длина остальной части локтевой кости, тем с большей силой и меньшей скоростью будет происходить разгибание локтевого сустава.

Разгибание плечевого и локтевого суставов у слепышовых в процессе поднятия тяжестей сопровождается подачей туловища вперед и вверх по отношению к конечностям. Мышцы, обеспечивающие это движение, участвуют также в работе по разгибанию плечевого сустава. Выдвижение туловища вперед способствует улучшению условий работы ромбовидной мышцы головы — основного разгибателя атланто-эпистрофейно-черепного сустава. Этому движению в значительной мере способствуют описанные ранее подключичная мышца и шейная часть зубчатой вентральной, а также наружный грудной мускул (m. ectopectoralis). Последний берет начало на протяжении всей грудины и заканчивается на гребне большого бугра плечевой кости. Значительное развитие этой мышцы у слепышовых сопряжено со значительным усилением мест ее прикрепления на грудине, в первую очередь с образованием продольного срединного гребня — киля. В тесной корреляции с этим процессом у Spalacidae происходит значительное расширение и укорочение переднего ребра, чем максимально усиливается фиксация грудины. Кроме того, на переднем ребре, как уже отмечалось выше, берет начало подключичная мышца.

В равной мере противодействует сплющиванию кисти и расположение отдельных элементов запястья и пясти. Скелет кисти слепыша характеризуется следующими особенностями. С латеральной стороны располагается гороховидная кость, а с медиальной — преполлекс. К верхушкам этих костей подходит апоневроз длинной ладонной мышцы, сращенной с фиброзными волокнами мозоли и надкостницей этих костей. Два наиболее сильно выраженных его утолщения идут к преполлексу и к гороховидной кости, а к мозоли они подходят в виде очень тонких пучков, теряющихся в фиброзных пучках толщи мозоли. Гороховидная кость с одной стороны упирается в IV—V carpale и ulnare, с другой — в саму локтевую кость; преполлекс — в сросшиеся лучевую и промежуточную кости запястья и отчасти в лучевую. Дистальная часть мозоли распространяется до пястно-запястных суставов всех пяти лучей кисти. Таким образом, в основании кисти слепышовых образуется свод, наружный край которого упирается через мозоль в пястно-запястный сустав, через сесамовидные кости в пястные, задний — через преполлекс и гороховидную кость в дистальный отдел предплечья. Давление, передаваемое через кости предплечья, стремится распрямить этот свод, чему препятствует уплотненная мозоль и усиленная у Spalacidae длинная ладонная мышца, сближающая края свода (Гамбарян, 1960).

Что касается задних конечностей, то они у слепышовых в довольно сложном процессе удаления земли из нор и кормовых ходов выполняют весьма незначительные опорные функции, включая регулирование положения тела в пространстве, а на первых этапах роющей деятельности, сопряженных непосредственно с рытьем и транспортировкой земли по горизонтальному или наклонному ходу, оказывают весьма незначительное воздействие, связанное прежде всего с проталкиванием туловища вперед и отведением его назад. Поэтому специфические особенности их строения у представителей этого семейства, по-видимому, правильнее будет объяснять специализацией к отбрасыванию нарытой земли, что будет сделано в следующем разделе.