Характеристика основных приспособлений слепышовых

К числу специфических особенностей роющего цикла слепышовых относятся транспортировка и выбрасывание нарытой земли из хода преимущественно при помощи головы. Значение адаптации, связанных с удалением земли из ходов, трудно переоценить, поскольку Spalacidae, характеризуясь почти исключительно подземным кормодобыванием, прокладывают кормовые ходы, длина которых может превышать 300 м. В процессе рытья земля выбрасывается наружу через специальные выходные отверстия, расположенные на всем протяжении кормовых ходов на расстоянии 0.5—3.0 м одно от другого. Отверстие соединяется с ходом посредством почти вертикальной шахты глубиной 3—5 см и более. Над ними земля накапливается в виде так называемых куч, столь характерных для всей роющей деятельности слепышовых.

Цикл выноса земли за пределы кормового хода включает два этапа: 1) транспортирование разрыхленного резцами и отброшенного передними и задними лапами грунта по горизонтальному или наклонному ходу к выходному отверстию; 2) выталкивание столбика накопившейся земли по вертикальной шахте наружу. Оба этапа отличаются нагрузками, приходящимися на шейно-головной отдел, передний и задний пояса конечностей.

В первом случае, по наблюдениям Гамбаряна, проведенным над. М. nehringi в естественных условиях, слепыш никогда не транспортирует по горизонтальному или наклонному ходу порции земли весом более 0.5 кг и толщиной столбика более 5 см. Столбики, находимые при вскрытии горизонтальных и наклонных ходов, превышающие по весу и размерам вышеуказанные, во всех без исключения случаях представляли собой пробки, которые слепыш часто делает в кормовом ходе по окончании его использования. Земляная пробка нередко характеризуется большей плотностью, чем окружающие слои почвы, и представляет собой утрамбованные животным несколько порций грунта. Ее толщина может достигать 20 см. Таким образом, транспортировка земли в условиях горизонтального и наклонного кормовых ходов сопряжена с проталкиванием сравнительно небольших по весу и объему порций. При этом основная рабочая нагрузка падает на атланто-эпистрофейно-черепной сустав и соответствующие отделы передней конечности, хотя некоторая ее часть, приходится также и на задние конечности. Однако роль последних в указанном процессе очень мала. По-видимому, общее ослабление заднего пояса конечностей вообще свойственно специализированным землероям, поскольку явление, аналогичное вышеприведенному, наблюдается у цокоровых (34.0) и слепушонок (31.0), а также у таких хорошо приспособленных к рытью норников, как прометеевы полевки (36.0). Следовательно, в процессе транспортировки земли по горизонтальному и наклонному ходам, вероятнее всего, преобладает комплекс движений, связанных в первую очередь с поднятием головы и разгибанием локтевого и плечевого суставов. При этом на транспортировку сравнительно небольших порций земли затрачивается, по-видимому, не намного меньше энергии, чем на выбрасывание в несколько раз больших ее порций на поверхность через вертикальный ход, поскольку малый вес порции в этом случае компенсируется, значительно большим расстоянием, а следовательно, и временем приложения усилия, необходимого для доставки земли к выходному отверстию.

        

Выбрасывание земли наружу по короткой отвесной шахте сопряжено с приложением кратковременных больших усилий, направленных строго вертикально. Естественно, что величина прилагаемого усилия рпределяется не только весом проталкиваемого столбика земли, но и силами трения о стенки отвесного хода, а также сопротивлением ранее выброшенного грунта, частично прикрывающего выходное отверстие, через которое проталкивается очередная порция. При этом следует учесть, что за один прием слепыш обычно выталкивает несколько транспортируемых порций земли. Так, по данным П. П. Гамбаряна (1960), наружу могут выбрасываться столбики земли до 45 см высотой, а гигантским слепышом, но наблюдениям А. Ф Анисимова (1938), и гораздо большие количества грунта. Следовательно, животному при выталкивании земли из хода на поверхность приходится прилагать значительные усилия, правда, этот процесс кратковременный. Экспериментальным путем установлено, что М. nehringi может поднять груз в 6.2 кг на высоту 7 см. Вообще же Spalacidae сравнительно свободно поднимают грузы, в несколько десятков раз (30—40) превышающие вес их собственного тела, на высоты порядка 8—9 см.

Следовательно, характер движений в процессе транспортировки и выталкивания земли у слепышовых в принципе сходен, отличаясь лишь степенью участия задних конечностей и величинами одноразовых нагрузок. Поэтому основные адаптации, соответствующие описанным выше специализациям, в первую очередь должны быть связаны с определенной перестройкой костно-мышечных систем тех отделов черепа и скелета, которые принимают наибольшие нагрузки в указанном процессе. Таковыми прежде всего будут системы атланто-эпистрофейно-черепного сустава и плечевого пояса конечностей. Кроме того, приходится также учитывать рессорные и фиксирующие тело приспособления, связанные с подобной спецификой удаления нарытой земли из нор.

Подъем головы осуществляется ромбовидной мышцей головы (m. rhomboideus capitis), представляющей собой часть сложной ромбовидной мышцы (m. rhomboideus), а также комплексом дорзальных мышц шеи, в составе которого у слепышовых наиболее развитыми являются пластыревидная (m. splenius), полуостистая головы (m. semispinalis capitis) и прямая дорзальная головы (m. rectus capitis dorsalis). Процентное отношение веса этих мышц к общему весу мышц конечностей у M. nehringi составляет 35.8, в то время как на долю остальных мышц шейного отдела приходится всего 6.2.  

Несколько менее развита у слепышовых полуостистая мышца головы (m. semispinalis capitis), относительный вес которой составляет 10.29. По степени своего развития она превышает таковые у всех прочих землероев и норников из группы Myoidea, включая даже цокоровых. 

Примерно одинаково развиты у слепышовых прямая дорзальная мышца головы (m. rectus capitis) и пластыревидная (m. splenius). Относительный вес первой равен 6.78, а второй 6.08. Обе мышцы по степени развития вдвое и более превосходят таковые у прочих землероев и норников подотряда Myoidea, в том числе и цокоровых.   Пластыревидная мышца представляет собой наружный слой всего комплекса дорзальной мускулатуры шеи. Она начинается на затылочной кости глубже ромбовидной мышцы и оканчивается фасцией, растянутой между сосцевидными отростками первых трех-шести грудных и дорзальными дужками шейных, гребнем эпистрофея и остистыми отростками всех грудных позвонков. Прямая дорзальная мышца головы берет начало на затылочной площадке черепа глубже и ниже мест прикрепления m. semispinalis capitis и оканчивается на гребне эпистрофея и частично на крыльях атланта.

Особенности прикрепления всех перечисленных выше мышц свидетельствуют о том, что они служат разгибателями атланто-эпистрофейно-черепного сустава, причем наиболее эффективное действие, исходя из характера прикрепления, должна оказывать ромбовидная мышца головы. Этим по существу и объясняется наибольшее ее развитие у грызунов-землероев, адаптированных к выбрасыванию земли из нор и кормовых ходов при помощи головы, в первую очередь у слепышовых и цокоровых, о чем позволяют судить приведенные выше данные, касающиеся относительного веса m. rhornboideus capitis у представителей перечисленных выше семейств. Однако у слепышовых, в отличие от Myospalacinae, разгибательный эффект в указанном суставе многократно возрастает в связи с дополнительным усилением прочих мышц разгибательного комплекса в первую очередь полуостистой мышцы головы, а также прямой дорзальной головы и пластыревидной, умеренно развитых у цокоровых. 

Cпецифическая особенность строения черепа Spalacidae — наличие у них сильно увеличенной, расширенной и значительно наклоненной вперед затылочной площадки с хорошо развитым ламбдовидным гребнем. Наибольшая ширина этой площадки значительно превышает длину мозгового отдела черепа, а угол наклона по отношению к продольной оси трущей поверхности постоянных коренных приблизительно равен 45°. Адаптивный характер этих систематических отличий вполне очевиден, поскольку затылочная площадка, включая ламбдовидный гребень, является местом прикрепления всех мышц, слагающих комплекс разгибателей атланто-эпистрофейно-черепного сустава, значение которого в общей совокупности адаптации к удалению земли из нор и кормовых ходов при помощи головы было показано выше. Наклон затылочной площадки вперед также имеет определенное приспособительное значение. Роль его заключается прежде всего в укреплении отделов черепа, испытывающих приложение значительных мускульных усилий. Вполне очевидно, что такое положение затылочной площадки лучшим образом способствует замене равнодействующей усилий, направленных на разрыв, силами сжатия. Интересно, что подобная специализация черепа в пределах современных семейств отряда грызунов свойственна исключительно Spalacidae, а из ископаемых представителей — специализированным землероям возможно сходного со слепышовыми типа рытья, олигоценовым Cylindrodontidae. У цокоровых, в отличие от слепышовых, на затылочной площадке более или менее хорошо дифференцированы лишь структуры, связанные с местами прикрепления ромбовидной мышцы головы, однако ввиду умеренного развития всех прочих мышц, слагающих разгибательный комплекс атланто-эпистрофейно-черепного сустава, затылочная площадка не столь расширена и почти не наклонена вперед.