Характеристика основных приспособлений слепышовых

Строение и особенности прикрепления большинства составных частей жевательной мышцы таковы, что они наряду с приводящими движениями различного диапазона лучшим образом обеспечивают максимальные продольные смещения нижней челюсти. Об этом свидетельствует направленное косо вперед расположение всех составных частей массетера при крайнем заднем положении нижней челюсти, отвечающем состоянию покоя и жевательных движений. Исключение представляет лишь задняя порция m. masseter medialis, волокна которой при таком положении нижней челюсти направлены вертикально или частично даже косо назад. Из этого следует, что ее роль, по-видимому, ограничивается приводящими движениями, а при попеременном сокращении правой и левой мышц — небольшими поперечными смещениями жевательного цикла. Что касается всех остальных частей m. masseter, то они при жевательных движениях нижней челюсти, помимо функций, свойственных m. m. medialis posterior, обеспечивают небольшие продольные смещения последней, причем в этом случае меньше длины нижнего переднего постоянного коренного либо приблизительно равна ей. Указанные движения нижней челюсти в общем характеризуются сравнительно небольшими нагрузками, приходящимися на жевательную мышцу.

При среднем положении нижней челюсти, соответствующем грызению пищевых объектов, скусыванию корней, стеблей и крупных листьев, волокна передней порции m. masseter medialis, а также глубокой порции наружного слоя жевательной мышцы приобретают вертикальное либо почти вертикальное положение, в результате чего их функция ограничивается почти исключительно приведением нижней челюсти. Дальнейшие продольные смещения челюсти вперед обеспечиваются преимущественно поверхностным слоем m. masseter lateralis, еще сохранившим свое косое положение по отношению к продольной оси трущих поверхностей постоянных коренных, хотя угол направления его волокон все же возрос. Задняя порция m. m. medialis направлена косо назад и, по-видимому, играет определенную роль при продольных смещениях челюсти назад к исходному положению. Если учесть, что грызущие движения при описанном выше положении нижней челюсти осуществляются преимущественно по малым и средним дугам, становится очевидным, что жевательный мускул, как и в процессе перетирания пищи, еще не испытывает максимальных нагрузок.

Наконец, при крайнем переднем положении нижней челюсти, соответствующем рытью, все составные части жевательной мышцы занимают вертикальное или близкое к нему положение, тем самым значительно увеличивая усилие при кусающих движениях роющего цикла, направленных по преимуществу в сагиттальной плоскости и происходящих по большим дугам. Однако при этом следует отметить, что передняя часть поверхностной порции наружного слоя жевательной мышцы все же сохраняет некоторую первоначальную скошенность. Поэтому равнодействующая сил, которые эта часть прилагает к нижней челюсти, никогда не будет полностью совпадать с направлением приводящего усилия. Кроме того, при подобном положении нижней челюсти волокна глубокой порции m. m. lateralis и передней порции внутреннего слоя оказываются скошенными, но уже в заднем направлении, в связи с чем, помимо функции, связанной с приведением нижней челюсти, они, по-видимому, играют определенную роль в продольных ее смещениях в обратном направлении. Что касается функции задней порции внутреннего слоя, то она осталась прежней, что и при среднем положении челюсти. Можно также предполагать, что попеременное сокращение мышц правой и левой половины обеспечивает некоторые поперечные смещения челюсти при рытье. Однако диапазон таких смещений ничтожен. При этом мыщелок челюсти упирается в наружный гребень fossa glenoidea, который, как было показано выше, играет роль фиксатора определенного типа движений в челюстном суставе. При описанном типе движений жевательная мускулатура испытывает наибольшую нагрузку.

Из всех мускулов слепышовых, слагающих жевательный комплекс, наибольшее развитие получает височная мышца. С точки зрения адаптации к рытью это вполне закономерно, поскольку m. temperalis служит основной мышцей, обеспечивающей приводящие движения нижней челюсти и, следовательно, наряду с соответствующими отделами жевательной мышцы несет основные нагрузки при рытье. По-видимому, височная мышца наряду с m. masseter medialis posterior обеспечивает также продольные смещения нижней челюсти из крайнего переднего и среднего положений в исходное.

Таким образом, морфофункциональные особенности строения мышц, слагающих жевательный комплекс, полностью подтверждают описанную ранее на примере сочленения нижней челюсти с черепом дифференциацию движений челюстного сустава при функционально различных положениях, соответствующих процессу перетирания пищи, грызению и рытью. 

Общей особенностью строения черепа всех Spalacidae является наличие у них мощного сагиттального и значительного по протяженности ламбдовидного гребней, а также хорошо выраженного скуломастоидного края. Адаптивное значение этих структур становится очевидным, если учесть, что они являются местами прикрепления различных частей височной мышцы, приводящей нижнюю челюсть и тем самым берущей на себя большую часть нагрузок при выполнении кусающих движений роющего цикла. Из трех частей, составляющих m. temporalis, наибольшего развития получает теменная его порция, в связи с чем сагиттальный гребень по мощности и толщине костных структур значительно превосходит ламбдовидный и скуломастоидный. Последние, являясь местами фиксации значительно более слабых, чем теменная, ламбдоидальной и височной порций m. temporalis, имеют вид сравнительно тонкостенных пластинок. Однако ламбдовидный гребень значительно наклонен вперед, что несомненно увеличивает его крепость, поскольку в значительной степени заменяет усилия, сопряженные с сокращением ламбдоидальной порции височной мышцы, направленные при ином положении гребня на разрыв, силами сжатия.

Определенный комплекс адаптации к рытью при помощи резцов, непосредственно связанных со спецификой работы мышц жевательного аппарата, наблюдается и на нижней челюсти. Это прежде всего наличие хорошо развитых ямок и гребней — мест прикрепления теменной части височной мышцы на участке горизонтальной ветви в промежутке между альвеолярным краем и восходящей ветвью, сравнительно высокого, слабо отклоненного назад венечного отростка и специальной венечно-альвеолярной вырезки, верхний край которой у наиболее специализированных представителей имеет вид острого гребня. На наружной стороне венечного отростка и в области венечно-альвеолярной вырезки происходит фиксация ламбдовидной и височной порций m. temporalis. С развитием механизма, обеспечивающего максимальное смещение нижней челюсти в продольном направлении в крайне переднее положение, по-видимому, связаны существенные изменения строения и положения на челюсти углового отростка, служащего, как было показано выше, местом фиксаций всей поверхностной и отчасти глубокой порций наружного слоя жевательной мышцы, по преимуществу обеспечивающих этот процесс. Указанный отросток в ходе эволюции претерпел значительные изменения. 

Что касается строения зубов, то из них наибольшие изменения претерпели резцы, особенно нижние. Последнее вполне закономерно, поскольку резцы, как уже неоднократно отмечалось выше, принимают основные нагрузки при рытье. При этом нижние резцы, обладая значительной подвижностью, должны играть неизмеримо большую роль в указанном процессе, нежели верхние. Естественно, что резцы слепышовых не утратили функций, связанных с грызением пищевых объектов, свойственных всем прочим грызунам. Однако адаптации в этом направлении не могут рассматриваться как ведущие, поскольку характер грызущих движений у Spalacidae принципиально не отличается от такового у большинства представителей других семейств отряда.

Одной из основных адаптивных особенностей строения резцов слепышовых, связанной в первую очередь с увеличением их рабочей поверхности, может рассматриваться тенденция верхних и нижних зубов к увеличению ширины по сравнению с передне-задним поперечником. При этом указанная особенность строения выражена сильнее на нижних резцах, чем на верхних. Кроме того, нижние резцы слепышовых характеризуются меньшей кривизной по сравнению с формами, резцы которых не адаптированы к рытью, что, вероятно, обеспечивает наиболее выгодную направленность их рабочих поверхностей и является общим свойством специализированных землероев и норников, процесс рытья которых в той или иной мере сопряжен с резцами.

Как уже отмечалось выше, верхние резцы благодаря почти неподвижной фиксации (степень подвижности целиком зависит от диапазона движений черепа) в процессе роющей деятельности играют в основном пассивную роль. По существу их функция в момент рытья мало чем отличается от таковой в момент грызения и состоит главным образом лишь в откусывании комков грунта, подрезанных или поддетых нижними резцами. В связи с этим строение верхних резцов, за исключением описанных ранее специфических особенностей, в целом сходно с таковым у прочих Myoidea. Вместе с тем нижний резец, несущий основную нагрузку, ввиду своей значительной подвижности, предопределенной в конечном счете характером сочленения нижней челюсти с черепом, претерпел значительные адаптивные изменения. Прежде всего следует отметить тенденцию к общему удлинению этих зубов в процессе эволюции группы. Так, длина нижнего резца по хорде у наиболее специализированных представителей семейства значительно превышает длину челюсти, измеренную от вершины симфиза. Последнее становится возможным наряду с удлинением свободной части резца еще и благодаря значительному развитию альвеолярного отростка. Как и у всех грызунов, резцы слепышовых лишены корней и характеризуются постоянным ростом. Зоной восстановления зуба является его задний отдел, причем резец по мере его нарастания выдвигается вперед.   

Постоянные коренные слепышовых адаптированы преимущественно к питанию сравнительно мягкой и сочной растительной пищей (клубни, луковицы и корнеплоды, а также корни различных растений и в меньшей мере их надземные части — стебли, листья, семена и плоды). Тип питания в полной мере объясняет их строение — постоянное наличие корней, проявляющих лишь тенденцию к редукции в рядах от примитивных членов к высоко специализированным представителям, средних по высоте коронок, сравнительно коротких трущих поверхностей и преобладание складчатых структур над бугорчатыми. Последнее наряду с формой трущих поверхностей, для которой характерны незначительные различия ширины и длины коронки, а также расположением корней в два ряда свидетельствует о приблизительно равном распределении жевательных смещений в продольном и поперечном направлениях. Вероятнее всего, жевательные движения в сумме составляют у слепышовых эллипсы, наибольшие диаметры которых примерно совпадают с направлением продольного смещения нижней челюсти. Сокращение длин зубных рядов не только связано с типом питания, но представляет одновременно и защитное приспособление.

Из других приспособлений слепышовых, функция которых сводится к предохранению рядов постоянных коренных от преждевременного снашивания, следует прежде всего отметить наличие специфических, для землероев выростов губ, препятствующих поступлению земли в рот при рытье, и, по-видимому, коррелирующее с последним удлинение диастемы, обеспечивающее максимальный вынос роющего органа — резца — вперед, за пределы жевательного отдела ротовой полости.