Характеристика основных приспособлений слепышовых

У большинства Myoidea, ведущих норный или подземный образ жизни, жевательный аппарат, помимо обычных трофических функций, связанных с грызением и перетиранием пищи, берет на себя добавочные функции, которые вытекают из приспособлений к рытью при помощи резцов. Приспособление жевательного аппарата к рытью приобретает особо важное значение у слепышовых, резцы которых служат основным роющим органом. Указанные выше специализации по существу и являются теми ведущими направлениями, в которых в процессе адаптивной эволюции происходила основная перестройка костно-мышечных  систем жевательного аппарата Spalacidae, направленная в первую очередь на наиболее «экономичное» совмещение и разграничение жевательных и роющих движений. Вырабатываются также защитные приспособления, предохраняющие зубные ряды от чрезмерного снашивания как при непосредственном разрыхлении грунта (резцы), так и при увеличении действия сил трения на постоянные коренные,  связанном с попаданием земли в ротовую полость и холостыми (в трофическом смысле) приводящими движениями нижней: челюсти, неизбежно сопряженными с рытьем. Однако значение трофических и роющих специализаций в процессе эволюции слепышовых далеко не равнозначно.  Если учесть,  что  особенности жевательных движений у Spalacidae принципиально мало чем отличаются  от таковых прочих Myoidea, приходится признать все своеобразие строения их жевательного аппарата результатом естественного отбора, действующего в направлении усиления роющих адаптации.

Жевательный аппарат. Spalacidae слагают следующие структуры: зубные ряды, включая диастемные промежутки, нижняя челюсть и ее сочленовные площадки на черепе, комплекс жевательной мускулатуры и специальных структурных образований на черепе и нижней челюсти — мест прикрепления жевательных мышц и, наконец, защитные приспособления, предохраняющие ряды постоянных коренных от чрезмерного снашивания, а также обеспечивающие постоянное восстановление резцов.

В общем комплексе адаптации жевательного аппарата слепышовых к рытью особое значение приобретает почти полная дифференциация движений нижней челюсти, связанных с перетиранием и грызением пищевых объектов, с одной стороны, и рытьем — с другой. Последнее достигается спецификой причленения нижней челюсти к черепу, а также строением сочленовного отростка, особенно его мыщелка.

Как показали исследования Б. С. Виноградова (1926), на черепе слепыша для сочленения с нижней челюстью, помимо обычной fossa glenoidea, имеется дополнительная сочленовная ямка — fossa pseudoglenoidea, или fossa posterior, которая располагается позади собственно сочленовной площадки. Ложная сочленовная ямка соответствует крайнему заднему положению нижней челюсти в момент покоя и при перетирающих жевательных движениях, при полностью или почти полностью сомкнутых верхних и нижних рядах постоянных коренных. При этом мыщелок сочленовного отростка нижней челюсти почти полностью находится в fossa pseudoglenoidea, лишь слегка соприкасаясь своим передним концом с задним краем fossa glenoidea (состояние покоя), либо периодически перемещается на заднюю четверть последней при продольных жевательных движениях. И в том, и в другом случаях концы верхних и нижних резцов не соприкасаются и не препятствуют жевательным движениям. Форма ложной сочленовной ямки полностью соответствует характеру жевательных движений нижней челюсти, предусматривающих перемещения мыщелка сочленовного отростка последней преимущественно в горизонтальной плоскости с незначительным преобладанием продольных смещений над поперечными, а также над давящими, происходящими по малым дугам в сагиттальной плоскости. Таким образом, основная нагрузка при жевательных движениях у слепышовых ложится на ложную сочленовную площадку и лишь частично на задний отдел fossa glenoidea. Последнее по существу и предопределило адаптивные особенности строения самой fossa pseudoglenoidea, которая, как было показано выше, ограничена латерально и сзади сравнительно тонкой petromastoideum, а медиально — специальной толстостенной сочленовной пластинкой слухового барабана. Эта пластинка вместе с задним краем истинной сочленовной площадки и служит основной опорой рычага нижней челюсти при жевательных движениях. Описанная выше специфика жевательных движений и связанное с ней строение ложной сочленовной ямки являются характерными особенностями Spalacidae, отличающими их от большинства Myoidea, ведущих подземный или норный образ жизни и роющих при помощи резцов. Вместе с тем наличие ложной сочленовной площадки, правда развитой в значительно меньшей степени, чем у слепышовых, наблюдается у филогенетически близких ризомисовых и конвергентно сходных цокоровых. Однако у первых, в отличие от Spalacidae, она образована лишь вогнутой поверхностью трубы слухового барабана, а у вторых представляет собой небольшую ямку на височной кости, расположенную позади fossa glenoidea. И в первом, и во втором случаях в ее образовании petromastoideum не принимает никакого участия, а сочленовная пластинка слухового барабана не выражена. Кроме того, мыщелок нижней челюсти у ризомисовых в крайнем заднем положении заходит на fossa glenoidea значительно сильнее, чем у слепышовых. Грызение слепышовыми пищевых объектов, скусывание корней, стеблей и крупных листьев растений осуществляются резцами, при среднем положении нижней челюсти, при значительно разошедшихся в продольном направлении трущих поверхностях верхнего и нижнего рядов постоянных коренных и почти сомкнутых режущих поверхностях верхних и нижних резцов, причем концы первых все же немного смещены вперед по отношению к таковым нижних резцов. При таком положении нижней челюсти преобладают грызущие движения в сагиттальной плоскости по малым дугам, а также имеют место незначительные продольные ее смещения в горизонтальной плоскости. Роль поперечных перетирающих движений практически сводится к нулю. Это положение нижней челюсти у слепышовых было принято Б. С. Виноградовым (1926) и П. П. Гамбаряном (1960) за крайнее переднее.

        

Жевательная мускулатура, правда весьма схематично, описана и изображена в капитальной работе Тульберга (Tullberg, 1899) и более подробно у Мегели (Mehely, 1909) и Гамбаряна (1960). Комплекс жевательной мускулатуры включает наиболее сложно устроенный жевательный мускул (m. masseter), височную (m. temporalis), крыловидную (m. pterygoideus) и двубрюшную (m. digastricus) мышцы.

Жевательный мускул (m. masseter) у слепышовых делится на два слоя — наружный (m. masseter lateralis) и внутренний (m. masseter medialis). В свою очередь наружный слой состоит из двух порций — поверхностной (m. m. lateralis superficialis) и глубокой (m. m. lateralis profundus). Наконец, поверхностная порция представлена двумя частями — передней (m. m. l. superficialis anterior) и задней (m. m. l. superficialis posterior). Первая крепится на переднем гребне массетерной площадки черепа, а на нижней челюсти фиксируется на наружном крае углового отростка на протяжении всей передней его половины. Вторая часть одним концом прикрепляется латерально на протяжении почти всей скуловой дуги (начиная от скулового угла), а другим — на протяжении задней половины наружного края углового отростка нижней челюсти. Волокна поверхностной порции наружного слоя жевательной мышцы направлены по отношению к продольной оси трущей поверхности постоянных коренных косо вперед, в отдельных случаях под углом, меньшим 45°.

Глубокая порция наружного слоя m. masseter прикрепляется на площади всей массетерной площадки и по всему краю скуловой дуги медиальнее мест прикрепления поверхностной порции, а на нижней челюсти на протяжении всего края углового отростка, включая sella externa, выше мест фиксации m. m. l. superficialis и всей массетерной площадки нижней челюсти. Ее волокна при заднем положении нижней челюсти также направлены косо вперед по отношению к продольной оси трущих поверхностей зубных рядов, однако под большим углом, чем таковые m. m. l. superficialis.

Внутренний слой жевательной мышцы (m. m. medialis) делится на две порции — переднюю (m. m. medialis anterior) и заднюю (m. m. medialis posterior). Первая прикрепляется на черепе на верхнем и частично передаем краях подглазничного отверстия, проходит сквозь него и фиксируется на теле нижней челюсти под передними постоянными коренными несколько выше гребня массетерной площадки, впереди от восходящей ветви, а вторая берет начало от медиального края среднего и заднего отделов скуловой дуги и заканчивается одним концом в специальной мускульной ямке на наружной стенке передней части основания восходящей ветви, а вторым — на гребне венечно-альвеолярной вырезки. Волокна передней порции при заднем положении нижней челюсти направлены косо вперед, хотя и под значительно большим углом, чем даже таковые глубокой порции m. m. lateralis profundus, а волокна задней — располагаются почти вертикально.

Теменная порция височной мышцы на черепе крепится на протяжении всего сагиттального гребня, включая его раздвоенную надорбитальную часть, а на нижней челюсти фиксируется выше переднего гребня массетерной площадки непосредственно под постоянными коренными, включая промежуток между альвеолярным краем челюсти и восходящей ветвью, медиальнее по отношению к местам прикрепления передней части внутреннего слоя жевательной мышцы.

Наконец, височная часть m. temporalis берет начало на латеральном крае petromastoideum (выше наружного слухового отверстия) и его непосредственном продолжении, образованном височной костью, заканчиваясь также на венечном отростке нижней челюсти.

Крыловидная мышца (m. pterygoideus) делится на две части — наружную (m. p. lateralis) и внутреннюю (m. p. medialis). Обе части на черепе начинаются от fossa pterygoidea, причем наружная распадается на два пучка, которые на нижней челюсти фиксируются на медиальной стороне сочленовного отростка непосредственно под мыщелком, а внутренняя — на медиальной стороне углового отростка ниже sella externa.

Двубрюшная мышца (m. digastricus) у слепышовых достаточно хорошо развита. Она начинается от симфизного бугра (гребня) нижнечелюстного угла и заканчивается на черепе, прикрепляясь к proc. paroccipitalis.

Кроме того, у слепышовых мощное развитие получила поперечная мышца нижней челюсти (m. transversus mandibulae), выполняющая роль добавочного фиксатора (в дополнение к малоподвижному симфизному сращению) нижнечелюстных ветвей. Этот мускул прикрепляется на всем пространстве между челюстным углом и началом углового отростка на каждой из горизонтальных ветвей нижней челюсти.