Ракообразные (Crustacea)

Ракообразные (Crustacea) - членистоногие, населяющие практически все типы водоемы; лишь немногие виды живут на суше. К этому подтипу принадлежат раки, крабы, лангусты, мокрицы, разнообразные мелкие рачки. Водные формы дышат жабрами. Большинство являются активно передвигающимися животными, однако существуют и неподвижные формы. Развитие в большинстве случаев протекает с метаморфозом. Число известных видов превышает 73 000. Ракообразные имеют большое хозяйственное значение, представляя важный пищевой продукт людей и корм рыб; паразитические виды наносят вред.

Gaetanus brevispinus

Размеры

Размеры тела ракообразных широко варьируют. Самые мелкие являются паразитами и относятся к группе тантулокарид; их длина тела составляет 0,15-0,3 мм. К этой же группе относится самое мелкое членистоногое - паразитический рачок (Stygotantulus stocki), длина тела которого меньше 0,1 мм. Камчатский краб (Paralithodes camtschatica) достигает веса 10 кг, гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) - до 14 кг, а японский краб-паук (Macrocheira kaempferi) - до 20 кг и 3,8 м в размахе ног.

Строение

Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди прочих членистоногих разнообразием. Как правило, у них выделяются три отдела тела - голова, грудь и брюшко. Количество сегментов, входящих в состав тела ракообразных, подвержено сильным вариациям: от 5-8 до 50. Ракообразные имеют хитиновый экзоскелет (кутикулу). Так как он ограничивает рост животного, экзоскелет периодически сбрасывается в ходе линьки до тех пор, пока ракообразное не достигнет нужного размера. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный.

Голова состоит из головной лопасти - акрона и четырёх сегментов. Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акрон с хорошо развитыми антеннулами и 4 сегмента. Первый из них (антеннальный) несет вторую пару усиков - антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими для захватывания и перетирания пищи. Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках.

В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. У высших раков (Malacostraca) количество сегментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка (за одним исключением) - 6 сегментов. Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне часто располагаются парные придатки, образующие вилочку, или фурку.

Гигантский изопод Bathynomus

У более примитивных форм сегменты каждого отдела тела остаются свободными и явственно отграничены друг от друга; у других же они сливаются воедино. При этом часть сегментов одного отдела может присоединяться к соседнему. Довольно часто сохраняется еще очень древнее расчленение головного отдела - самый передний его участок, состоящий из слившихся акрона и первого антеннального сегмента, он резко отделен от остальных сегментов. Этот участок, называемый первичной головой, или протоцефалоном, несет глаза и обе пары антенн. Противоположную картину можно наблюдать у некоторых специализированных форм, у которых головные сегменты не только сливаются друг с другом, но к ним присоединяются еще 1 или 2 грудных сегмента. Все вместе они образуют единое компактное целое.

Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой - верхней губой. Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов, образуя так называемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс сильно разрастается назад и может более или менее полно закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища, а иногда образует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело. У высших раков подкласса Malacostraca карапакс срастается с сегментами груди.

Парные придатки головы представлены антеннулами и четырьмя парами видоизмененных конечностей. Антеннулы (антенны I) принадлежат головной лопасти - акрону - и гомологичны пальпам Polychaeta. Антеннулы обычно одноветвисты. Лишь у некоторых высших раков они вторично расщепляются на две или даже на три ветви. Чаще всего антеннулы функционируют как органы осязания и обоняния, хотя иногда служат и для плавания.

На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые. Такая конечность состоит из расчлененного основания-протоподита, от конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, более близкая к медианной линии тела - эндоподит, и наружная - экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты - эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания - жабр. Этот исходный тип конечности претерпевает значительные изменения, связанные, в первую очередь, с дифференциацией функций: питание, передвижение и т. п.

Антенны II (просто антенны) представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга, а у очень примитивных раков - даже от окологлоточных коннективов. Антенны играют различную роль. У водяных блох, относящихся к листоногим ракам (Phyllopoda), они служат для плавания. У большинства высших раков - это органы чувств.

Морская уточка (Lepas anatifera)

За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, играет главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих ракообразных (науплиуса) это типичная двуветвистая конечность, основание которой обладает, однако, особым жевательным отростком. Во взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов - две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые.

Брюшные конечности имеются только у высших раков (Malacostraca) и большей частью двуветвисты. Эти придатки нередко несут не двигательную, а какую-нибудь иную функцию: дыхательную, органов совокупления и т. д. У многих десятиногих раков (Decapoda) последняя пара брюшных двуветвистых конечностей превратилась в мощные пластинчатые хвостовые ноги, играющие вместе с уплощенным тельсоном важную роль при плавании задом наперед.

Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы у многих видов становятся более жесткими и прочными. Внутренний слой состоит в основном из мягкого и эластичного хитина. У Crustacea в отличие от паукообразных и насекомых отсутствует самый наружный слой кутикулы, препятствующий испарению воды из организма. Эта особенность сохраняется и у тех форм, которые перешли к жизни на суше (мокрицы; некоторые сухопутные крабы и т. п.). Поэтому обитают они только в тех местах, где влажность воздуха близка к полному насыщению. Кутикула выполняет функции наружного скелета. У мелких низших форм скелет этот большей частью остается довольно мягким и прозрачным, у высших нередко кутикула становится более толстой и превращается в твердый панцирь.

Мускулатура ракообразных состоит из поперечнополосатых волокон. Она не образует сплошного кожно-мускульного мешка, но распадается на отдельные более или менее мощные мышечные пучки, соединяющие между собой различные точки внутренней поверхности скелета. У раков, обладающих двустворчатым панцирем (Ostracoda), имеется особая замыкательная мышца, идущая от одной створки к другой, поперек тела. Полость тела представлена миксоцелем.

Широкопалый речной рак (Astacus astacus), самец

Пищеварительная система развита хорошо. Кишечный канал имеет вид прямой или слегка согнутой трубки и состоит из передней, средней и задней кишок. Порошица открывается на брюшной стороне анальной лопасти (тельсона). Передняя и задняя кишки выстланы продолжением общей кутикулы, покрывающей тело снаружи. Кутикула, выстилающая стенки передней кишки, может образовывать местные утолщения, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм эти утолщения имеют вид волосков и шипиков, но особенно сильного развития они достигают у высших раков (Decapoda). На спинной и боковых стенках кардиальной части желудка кутикула утолщается в три мощные, пропитанные известью жевательные пластинки, сильно зазубренные по свободному краю. В пилорической части желудка тонкие кутикулярные выросты образуют подобие фильтра, через который проходит только сильно измельченная пища.

Средняя кишка иногда (Copepoda) имеет вид простой трубки, но чаще образует боковые выпячивания, обладающие железистой природой. В этих выростах не только выделяются пищеварительные ферменты, но и переваривается жидкая пищевая кашица. Большей частью бывает пара таких выростов, причем каждый из них может более или менее сильно ветвиться. Это так называемые печеночные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. У бокоплавов и равноногих раков (Amphipoda и Isopoda) они имеют характер двух пар длинных трубчатых мешков. У речного рака крупная двухлопастная печень состоит из множества мелких трубочек, собирающихся с каждой стороны в один проток, впадающий в среднюю кишку. Секрет печени у речного рака поступает затем из средней кишки в жевательный желудок. Физиологические исследования секрета «печени» раков показывают, что название ее не совсем правильно; функционально ее можно сравнивать только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных. Чем слабее печеночные придатки (например, у водяных блох), тем длиннее средняя кишка, и наоборот, например, у речного рака средняя кишка составляет 1/20 часть всей длины кишечника.

Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков. У некоторых паразитических раков (Sacculina и др.) кишечник полностью атрофирован.

Дыхательная система ракообразных находится в тесной связи с конечностями. У многих мелких ракообразных специальные органы дыхания отсутствуют (Ostracoda, Maxillopoda и др.) - дыхание совершается всей поверхностью тела. У других раков для дыхания служат кожные жабры. Это эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты, отходящие от протоподитов ног. Чаще всего они развиты на грудных конечностях. У Decapoda жабры сидят под боковыми краями головного щита внутри особой жаберной полости; развиваясь сначала на протоподитах грудных ног, они впоследствии частью переходят и на боковую стенку самого тела. При этом жабры Decapoda располагаются продольными рядами. Жабры одного ряда сохраняют первичное положение на протоподитах ног, жабры другого помещаются на местах соединения протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела. Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между головным щитом и телом, а выталкивается из них с другого, причем направление тока воды (спереди назад или обратно) может меняться. Проведению воды через жаберные полости способствует движение особого отростка максилл вторых, который производит до 200 машущих движений в 1 мин. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен.

Морские желуди (Megabalanus tintinnabulum)

Кровеносная система ракообразных не замкнута: частично гемолимфа движется внутри сосудов, выстланных собственным эпителием, частично же в участках полости тела, не ограниченных специальными стенками, - синусах. Кровеносная система находится в известной зависимости от степени развития органов дыхания.

У более примитивных форм сердце имеет метамерное строение: оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела (у некоторых жаброногих раков) и снабженную в каждом сегменте парой остий. Однако у водяных блох (Phyllopoda) наблюдается укорачивание сердца до степени бочонковидного мешочка всего с одной парой остий, служащего лишь для перемешивания гемолимфы. Среди высших раков также имеются формы как с длинным трубчатым сердцем (Amphipoda и особенно ротоногие раки - Stomatopoda), так и с укороченным.

От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по крупному сосуду - передняя и задняя аорты. Примером хорошо развитой кровеносной системы может служить таковая речного рака, у которого от сердца, лежащего в перикардии, отходят несколько крупных сосудов: передняя аорта, антеннальные артерии, верхняя брюшная и нисходящая артерии и т. д. Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, потом обрываются, так что гемолимфа изливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород. Из полости тела гемолимфа по хорошо развитой системе венозных синусов течет в жабры, где и обогащается кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Последний, как и у других Arthropoda, представляет собой обособленный участок полости тела, окружающий сердце. У речного рака перикардий замкнут, и в него вливаются лишь жаберно-сердечные сосуды, у других же представителей ракообразных он широко соединяется с остальной полостью тела. Из перикардия гемолимфа через остии поступает в сердце. Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков (часть крабов) гемолимфа синеватая или же синеет при соприкосновении с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента - гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и содержащего медь.

Нервная система раков состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Именно такова очень примитивная нервная система многих представителей жаброногих раков (Branchiopoda), у них оба брюшных ствола еще далеко отставлены друг от друга, как у многих полихет.

Nannocalanus minor

У большинства раков изменение нервной системы происходило в двух направлениях. Во-первых, брюшные нервные стволы сблизились, правый и левый ганглий каждого сегмента слились, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов на поминает о парном происхождении брюшного нервного ствола. Образовалась так называемая брюшная нервная цепочка. Второе изменение - продольная концентрация нервной цепочки. По мере наступающего у разных групп раков тесного слияния отдельных сегментов тела друг с другом произошло сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных узлов, принадлежащих разным сегментам. Так, у речного рака, несмотря на состав тела из 18 сегментов, вне головного мозга, иннервирующего антеннулы и антенны, т. е. в составе брюшной нервной цепочки, остается всего 12 нервных узлов, а именно: подглоточный узел, 5 грудных узлов и 6 брюшных ганглиев, причем последний из них иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон. Очень далеко заходит концентрация нервной системы у крабов; у них имеются лишь две нервные массы - головной мозг и общая масса в груди, образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки. Значительная степень концентрации, нервной системы свойственна также веслоногим ракам (Copepoda) и ракушковым ракам (Ostracoda), у которых образуется компактная ганглиозная масса, пронизанная каналом пищеварительной системы.

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга - тритоцеребрум. От протоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу последних выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Нервы к антеннам II чаще всего отходят от окологлоточных коннективов. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва. По ходу последнего располагается несколько ганглиев.

У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны - нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д. Нейросекреторные клетки раков расположены в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют нейросекреторные клетки, образующие группы по ходу зрительного нерва. Секрет этих клеток по отросткам поступает в особое образование - синусовую железу, а оттуда в гемолимфу.

Органы чувств хорошо развиты. Чувство осязания приурочено только к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и щетинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У основания таких чувствительных волосков под гиподермальным эпителием лежат биполярные нервные клетки. Органы равновесия встречаются у ракообразных сравнительно редко. Однако у большинства десятиногих раков в основном членике антеннул имеется статоцист - глубокое впячивание покровов, усаженное внутри нежными перистыми чувствительными волосками. Чаще всего впячивание непосредственно сообщается с внешней средой, в него легко попадают мелкие песчинки, играющие роль «слуховых камешков», или «статолитов». При линьке хитиновая выстилка и статолиты открытых впячиваний удаляются, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо засовывая голову многократно в песок.

Циклоп (Cyclops sp.)

Особенно интересны у ракообразных глаза, встречающиеся в двух формах. Во-первых, нередко имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиальным глазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или даже 4 глазных бокальчиков, состоящих из одного слоя ретинальных клеток. Каждый бокальчик окружен как бы шапочкой темного пигмента. Выемку бокала, обращенную к поверхности тела, занимает светопреломляющий хрусталик. Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна отходят от концов ретинальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.

Большинство раков обладает парой сложных (фасетированных) глаз, очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближенных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента. Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках. У различных представителей раков могут быть во взрослом состоянии следующие комбинации глаз: 1) только науплиальный глаз (Copepoda, большинство представителей Ostracoda), 2) только сложные глаза (многие высшие раки), 3) и те и другие вместе (многие листоногие раки и др.).

Выделительная система ракообразных представлена двумя почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение - мочевой пузырек. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая - у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Nebalia bipes - единственное ракообразное, имеющие две пары почек, а также брюшные ножки и вилочку одновременно.

Половая система. Большинство раков раздельнополы. Нередко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо антеннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки. Конечности, расположенные близко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами. У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков Cirripedia, ведущих сидячий образ жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гермафродитизм. Среди ракообразных широко распространён партеногенез.

Представители усоногих раков на кирпиче (Cirripedia)

В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но протоки их всегда остаются парными. Яйцеводы имеют вид коротких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежащие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через специальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при половом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Семяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты - сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним.

Питание

Пищей ракам служат чаще всего различные более мелкие животные или же разлагающиеся животные и растительные остатки.

Размножение

Плодовитость различна. У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совершается обычным путем. Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость проникает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой выстреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент: вследствие происшедшего «взрыва» капсулы живчик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яйцо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка. Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками. Яйца некоторых щитней и жаброногов обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром.

Коралловый рак-щелкун (Alpheus lottini)

Развитие

Яйца ракообразных обычно богаты желтком. Когда желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает полное, неравномерное и детерминированное. Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно становится частичным и поверхностным. Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствующего деления самой клетки. Центральная масса желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется поверхностным. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается многослойная клеточная пластинка - зародышевая полоска.

Формирование зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски, начинающей сегментироваться, причем самый передний и мощный участок ее дает начало парным головным долям, за счет которых возникают сложные глаза. Позади долей первыми закладываются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних сегментов: антеннального и мандибулярного.

Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности. Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный глаз и одну пару выделительных органов (чаще - антеннальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.

Через известные промежутки времени личинка испытывает линьку, причем каждая линька приближает ее к состоянию взрослого животного. Постепенно дифференцируются парные глаза, конечности принимают окончательный вид, число сегментов становится полным, и метаморфоз заканчивается. У значительного большинства представителей Decapoda метаморфоз сильно укорачивается - часть его протекает внутри яйца. Так, у многих форм (например, у крабов) из яйца вылупляется прямо зоеа, а у речного рака и многих других пресноводных высших раков метаморфоз подавляется и все развитие зародыша протекает внутри яйцевой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского организма. Развитие в этом случае становится прямым и сводится к постепенному росту организма, протекающему с помощью линек.

Морская вошь калигус (Caligus sp.)

Линька

Линька раков - сложный процесс, включающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма. В период, предшествующий линьке, в тканях и гемолимфе линяющего животного накапливается ряд органических и минеральных соединений. Частично все эти вещества поступают из старой кутикулы, которая постепенно истончается за счет растворения внутренних слоев. Возрастает интенсивность обменных процессов в организме, о чем свидетельствует усиленное потребление кислорода.

Одновременно клетками гиподермы начинает выделяться вещество новой кутикулы. Последняя постепенно утолщается, но сохраняет гибкость и эластичность. Необходимые для построения кутикулы материалы черпаются из гемолимфы и тканей. Момент линьки заключается в том, что старый кутикулярный покров лопается и через образовавшуюся щель животное выбирается наружу, оставляя пустой кутикулярный чехол - экзувий. Быстрое увеличение размеров тела у перелинявшего рака обусловлено изменениями в водном обмене, которые приводят к накоплению воды в тканях и набуханию последних. Увеличение объема тканей и органов за счет деления клеток имеет место только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новых покровах откладываются минеральные соли, и кутикула быстро твердеет.

Питание

Большинство планктонных ракообразных питается бактериями, а также одноклеточными организмами, детритом. Живущие на дне питаются частицами органических веществ, растениями или животными. Бокоплавы поедают трупы животных, способствуя тем самым очищению водоёмов. Для щитней характерен древний тип питания, имевший место также у трилобитов: они питаются кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываются жевательными отростками всех ножек и передаются затем по брюшному желобку ко рту.

Среда обитания

В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Жаброногий рачок (Artemia salina) обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах.

Практическое значение

Ракообразные - важный объект промысла, включая добычу креветок, крабов, лангустов, лангустинов, раков, омаров (лобстеров), разнообразных балянусов, включая морскую уточку, который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.

Веслоногое (Monstrilla sp.)

На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб. Кроме того, мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих промысловых рыб. Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. С другой стороны, некоторые ракообразные могут быть переносчиками разных инфекций. Сидячие формы ракообразных прикрепляются к основанию судов и замедляют их скорость. Некоторые ракообразные ведут паразитический образ жизни (карповая вошь).

Среди ракообразных есть «живые ископаемые»: современный вид щитней Triops cancriformis известен в ископаемом состоянии с триаса и оставался практически неизменным в течение 200 млн лет. В настоящее время известно более 73 000 видов ракообразных (включая более 5 тысяч ископаемых видов), объединяемых в 1003 семейства, более 9500 родов, 42 отряда и 6 классов.

Систематика подтипа Ракообразные (Crustacea):

Класс: Branchiopoda Latreille, 1817 = Раки жаброногие
- Подкласс: Anostraca G. O. Sars, 1867 = Жаброноги
  - Семейство: Artemiidae Grochowski, 1896 = Артемииды
    - Род: Artemia Leach, 1819 = Артемии
  - Семейство: Branchinectidae Daday, 1910 =
  - Семейство: Branchipodidae Simon, 1886 =
  - Семейство: Chirocephalidae Daday, 1910 =
  - Семейство: Parartemiidae Daday, 1910 =
  - Семейство: Streptocephalidae Daday, 1910 =
  - Семейство: Tanymastigidae Weekers et al., 2002 =
    - Род: Tanymastigites =
    - Род: Tanymastix Simon, 1886 = Танимастиксы
  - Семейство: Thamnocephalidae Simon, 1886 =
- Надотряд/Надпорядок: Calmanostraca Tasch, 1969 =
- Надотряд/Надпорядок: Cladocera Latreille, 1829 = Ветвистоусые раки, или водяные блохи
  - Отряд/Порядок: Anomopoda =
    - Семейство: Acantholeberidae =
    - Семейство: Bosminidae =
    - Семейство: Chydoridae =
    - Семейство: Daphniidae = Дафниевые
    - Семейство: Dumontiidae =
    - Семейство: Eurycercidae =
    - Семейство: Gondwanotrichidae =
    - Семейство: Ilyocryptidae =
    - Семейство: Macrothricidae =
    - Семейство: Moinidae =
    - Семейство: Neothricidae =
    - Семейство: Ophryoxidae =
    - Семейство: Prochydoridae =
    - Семейство: Sayciidae =
  - Отряд/Порядок: Ctenopoda =
    - Семейство: Holopediidae =
    - Семейство: Pseudopenilidae =
    - Семейство: Sididae =
  - Отряд/Порядок: Haplopoda =
    - Семейство: Leptodoridae =
  - Отряд/Порядок: Onychopoda =
    - Семейство: Cercopagidae =
    - Семейство: Podonidae =
    - Семейство: Polyphemidae =
- Надотряд/Надпорядок: Conchostraca = Раковинные листоногие раки, или конхостраки
- Подкласс: Phyllopoda = Листоногие ракообразные
  - Отряд/Порядок: Diplostraca Gerstaecker, 1866 =
    - Подотряд/Подпорядок: Cyclestherida =
    - Подотряд/Подпорядок: Laevicaudata =
    - Подотряд/Подпорядок: Spinicaudata Linder, 1945 =
  - Отряд/Порядок: Notostraca = Щитни
    - Семейство: Triopsidae = Щитни
- Надотряд/Надпорядок: Sarsostraca =
Класс: Cephalocarida Sanders, 1955 = Цефалокариды
- Отряд/Порядок: Brachypoda Birshteyn, 1960 = Коротконожковые
  - Семейство: Hutchinsoniellidae Sanders, 1955 =
    - Род: Chiltonella Knox & Fenwick, 1977 =
    - Род: Hampsonellus Hessler & Wakabara, 2000 =
    - Род: Hutchinsoniella Sanders, 1955 =
    - Род: Lightiella Jones, 1961 =
    - Род: Sandersiella Shiino, 1965 =
Класс: Ichthyostraca Zrzavý, Hypša & Vlášková, 1997 =
- Подкласс: Branchiura Thorell, 1864 = Карповые вши, карпоеды
  - Отряд/Порядок: Arguloida Yamaguti, 1963 =
    - Семейство: Argulidae Leach, 1819 =
  - Отряд/Порядок: Cyclida Glaessner, 1928 =
- Подкласс: Pentastomida Diesing, 1836 = Пятиустки
  - Отряд/Порядок: Cephalobaenida Heymons, 1935 = Цефалобениды
    - Семейство: Cephalobaenidae Fain, 1961 =
    - Семейство: Reighardiidae =
  - Отряд/Порядок: Porocephalida Heymons, 1935 = Пороцефалиды
    - Семейство: Armilliferidae =
    - Семейство: Diesingidae =
    - Семейство: Linguatulidae =
    - Семейство: Porocephalidae =
    - Семейство: Sambonidae =
    - Семейство: Sebekidae =
    - Семейство: Subtriquetridae =
Класс: Malacostraca Latreille, 1802 = Высшие раки
- Подкласс: Eumalacostraca Grobben, 1892 = Эумалакостраки
  - Надотряд/Надпорядок: Eucarida Calman, 1904 = Эвкариды
    - Отряд/Порядок: Amphionidacea Williamson, 1973 =
    - Отряд/Порядок: Decapoda Latreille, 1802 = Десятиногие ракообразные, или декаподы
    - Отряд/Порядок: Euphausiacea Dana, 1852 = Эвфаузиевые, или эуфаузииды
  - Надотряд/Надпорядок: Peracarida Calman, 1904 = Перакариды
    - Отряд/Порядок: Amphipoda Latreille, 1816 = Бокоплавы, или разноногие, или амфиподы
    - Отряд/Порядок: Cumacea Krøyer, 1846 = Кумовые
    - Отряд/Порядок: Isopoda Latreille, 1817 = Равноногие, или изоподы
    - Отряд/Порядок: Lophogastrida Sars, 1870 =
    - Отряд/Порядок: Mictacea Bowman, Garner, Hessler, Iliffe & Sanders, 1985 =
    - Отряд/Порядок: Mysida Haworth, 1825 = Расщеплённоногие, или мизиды
    - Отряд/Порядок: Spelaeogriphacea Gordon, 1957 =
    - Отряд/Порядок: Tanaidacea Dana, 1849 = Клешненосные ослики
    - Отряд/Порядок: Thermosbaenacea Monod, 1927 =
  - Надотряд/Надпорядок: Syncarida Packard, 1885 = Синкариды
    - Отряд/Порядок: Anaspidacea Calman, 1904 = Анаспидацеи
    - Отряд/Порядок: Bathynellacea Chappuis, 1915 =
    - Отряд/Порядок: Palaeocaridacea =
- Подкласс: Hoplocarida Calman, 1904 = Гоплокариды
  - Отряд/Порядок: Stomatopoda Latreille, 1817 = Ротоногие, раки-богомолы
    - Подотряд/Подпорядок: Unipeltata Latreille, 1825 = Унипелтаты
- Подкласс: Phyllocarida Packard, 1879 = Филлокариды
  - Отряд/Порядок: Leptostraca Claus, 1880 = Тонкопанцирные
    - Семейство: Nebaliidae =
    - Семейство: Nebaliopsididae =
    - Семейство: Paranebaliidae =
Класс: Maxillopoda = Челюстеногие, или максиллоподы
- Подкласс: Ascothoracida Lacaze-Duthiers, 1880 = Мешкогрудые раки
  - Отряд/Порядок: Dendrogastrida Grygier, 1987 =
    - Семейство: Ascothoracidae Grygier, 1987 =
    - Семейство: Ctenosculidae Thiele, 1925 =
    - Семейство: Dendrogastridae Gruvel, 1905 = Дендрогастриды
  - Отряд/Порядок: Laurida Grygier, 1987 =
    - Семейство: Lauridae Gruvel, 1905 =
    - Семейство: Petrarcidae Gruvel, 1905 =
    - Семейство: Synagogidae Gruvel, 1905 =
- Подкласс: Cirripedia Burmeister, 1834 = Раки усоногие
  - Надотряд/Надпорядок: Acrothoracica Gruvel, 1905 = Акроторациковые
    - Отряд/Порядок: Apygophora Berndt, 1907 =
    - Отряд/Порядок: Pygophora Berndt, 1907 =
  - Надотряд/Надпорядок: Rhizocephala = Корнеголовые
    - Отряд/Порядок: Akentrogonida Häfele, 1911 =
    - Отряд/Порядок: Kentrogonida Delage, 1884 =
  - Отряд/Порядок: Sessilia =
    - Подотряд/Подпорядок: Balanomorpha Pilsbry, 1916 = Морские желуди
    - Подотряд/Подпорядок: Brachylepadomorpha Withers, 1923 =
    - Подотряд/Подпорядок: Verrucomorpha Pilsbry, 1916 =
  - Надотряд/Надпорядок: Thoracica Darwin, 1854 = Торациковые
    - Отряд/Порядок: Cyprilepadiformes =
    - Отряд/Порядок: Ibliformes =
    - Отряд/Порядок: Lepadiformes Buckeridge & Newman, 2006 =
    - Отряд/Порядок: Pedunculata Lamarck, 1818 =
    - Отряд/Порядок: Scalpelliformes =
- Подкласс: Copepoda Milne-Edwards, 1840 = Веслоногие раки, или копеподы
  - Отряд/Порядок: Calanoida Sars, 1903 = Каляноиды
    - Семейство: Aetideidae Giesbrecht, 1893 =
    - Надсемейство: Arietelloidea =
    - Надсемейство: Bathypontioidea =
    - Семейство: Calanidae Dana, 1849 = Каланиды
    - Надсемейство: Calanoidea =
    - Надсемейство: Clausocalanoidea =
    - Надсемейство: Diaptomoidea =
    - Надсемейство: Epacteriscoidea =
    - Надсемейство: Eucalanoidea =
    - Надсемейство: Pseudocyclopoidea =
    - Надсемейство: Ryocalanoidea =
    - Надсемейство: Spinocalanoidea Vervoort, 1951 =
  - Отряд/Порядок: Cyclopoida Rafinesque, 1815 = Циклопоиды
    - Подотряд/Подпорядок: Cyclopicinida Khodami, Mercado-Salas, Tang & Martinez Arbizu, 2019 =
    - Подотряд/Подпорядок: Cyclopida Khodami, Mercado-Salas, Tang & Martinez Arbizu, 2019 =
    - Подотряд/Подпорядок: Ergasilida Khodami, Mercado-Salas, Tang & Martinez Arbizu, 2019 =
    - Подотряд/Подпорядок: Oithonida Khodami, Mercado-Salas, Tang & Martinez Arbizu, 2019 =
- Подкласс: Mystacocarida Pennak & Zinn, 1943 = Мистакокариды
  - Отряд/Порядок: Mystacocaridida Pennak & Zinn, 1943 =
    - Семейство: Derocheilocarididae Pennak & Zinn, 1943 = Дерохейлокаридиды
Класс: Ostracoda Latreille, 1802 = Ракушковые раки
- Подкласс: Myodocopa Sars, 1866 =
  - Отряд/Порядок: Halocyprida Dana, 1853 =
    - Подотряд/Подпорядок: Cladocopina =
    - Подотряд/Подпорядок: Halocypridina Dana, 1853 =
  - Отряд/Порядок: Myodocopida G.O. Sars, 1866 =
    - Подотряд/Подпорядок: Entomozocopina =
    - Подотряд/Подпорядок: Myodocopina Sars, 1866 =
    - Подотряд/Подпорядок: Paleomyodocopina =
- Подкласс: Podocopa Sars, 1866 =
  - Отряд/Порядок: Platycopida =
    - Семейство: Cytherellidae =
    - Семейство: Punciidae =
  - Отряд/Порядок: Podocopida =
    - Подотряд/Подпорядок: Bairdiocopina =
    - Подотряд/Подпорядок: Cypridocopina =
    - Подотряд/Подпорядок: Cytherocopina Baird, 1850 =
    - Подотряд/Подпорядок: Darwinulocopina =
    - Подотряд/Подпорядок: Sigilliocopina =
Класс: Remipedia J. Yager, 1981 = Гнебненогие
- Отряд/Порядок: Enantiopoda =
  - Семейство: Tesnusocarididae =
- Отряд/Порядок: Nectiopoda =
  - Семейство: Godzilliidae =
  - Семейство: Micropacteridae =
  - Семейство: Speleonectidae =
Класс: Thecostraca Gruvel, 1905 =
- Подкласс: Facetotecta Grygier, 1985 =