У насекомых развитие делится на два периода - эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональное развитие насекомых
Яйцевые клетки насекомых имеют большей частью овальную форму и очень богаты желтком, который заполняет всю центральную часть яйца. Соответственно с этим дробление яйца частичное, поверхностное; в результате образуется сплошной слой одинаковых клеток (бластодерма), покрывающая центральный желток. Часть ядер при этом остается в желточной массе: в дальнейшем за их счет образуются особые желточные клетки. На будущей брюшной стороне зародыша бластодерма утолщается. Этот участок называется зародышевой полоской; в дальнейшем за его счет формируется главная часть тела зародыша.
В области зародышевой полоски начинаются процессы дифференцировки. В результате размножения и ухода в глубь клеток бластодермы формируются две полоски клеток - мезодермальные полоски, а сама бластодерма становится эктодермой. Позднее мезодермальные полоски делятся на парные зачатки, дающие начало двойному ряду целомических мешочков. У высших насекомых (Diptera) сегментация мезодермальных полосок подавляется и обособления самостоятельных целомов не происходит.
Еще в самом начале закладки зародышевых пластов начинается и крайне характерный для развития насекомых процесс формирования зародышевых оболочек.
В самом простом и широко распространенном случае по периферии зародышевой полоски эктодерма образует сначала валик, а затем двухслойную складку, постепенно нарастающую со всех сторон на зародышевую полоску, которая вместе с тем несколько погружается в желток. Наконец, края складки смыкаются над зачатком зародыша, оставляя между собой и им занятую жидкостью амниотическую полость, отделенную от внешней среды двойной оболочкой.
Между тем зародышевая полоска испытывает сегментацию, причем сегменты обособляются, как и у прочих Arthropoda и кольчецов, в порядке спереди назад. В головном отделе закладываются глазные и антеннальные лопасти с соответствующими зачатками, интеркалярный сегмент, впоследствии подвергающийся редукции, и 3 сегмента ротовых конечностей. Далее кзади дифференцируются 3 грудных, несущих зачатки конечностей, и 11 брюшных сегментов.
Что касается дифференцировки внутренних органов, то в главных чертах она заключается в следующем. Передняя и задняя кишки образуются при помощи двух эктодермальных впячиваний. Более сложен вопрос происхождения средней кишки. В одних случаях она формируется за счет желточных энтодермальных клеток, в других - в образовании средней кишки принимают участие эктодермальные элементы - специальные клетки, локализующиеся на слепо замкнутых концах зачатков передней и задней кишок. И, наконец, у ряда видов (партеногенетические самки тлей, некоторые наездники) средняя кишка формируется только за счет эктодермы благодаря сильному разрастанию зачатка передней кишки, который достигает заднего конца тела. Энтодермальные элементы при этом дегенерируют. Мальпигиевы сосуды возникают из эктодермы задней кишки. Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы. Целомические мешки распадаются, образуя смешанную полость тела (миксоцель). Освобождающиеся при этом клеточные элементы дают начало мышцам, сердцу, жировому телу и некоторым другим органам.
Зародыш растет, питательный желток постоянно потребляется, зародышевые оболочки лопаются, заворачиваются на спинную сторону в виде складочек, которые подвергаются дегенерации. Зародыш готов к выходу из яйца, и этим эмбриональное развитие насекомого заканчивается.
Постэмбриональное развитие насекомых
У насекомых из яйца выходит молодое животное или личинка с полным числом сегментов. Исключение составляют только примитивные скрыточелюстные (Protura), у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка. Последние формируются из задней зоны роста последовательно после первых линек. Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значительным разнообразием, которое во многом предопределяется биологическими особенностями представителей этой группы животных.
У наиболее примитивных форм (Entognatha) рост и развитие молодого организма не сопровождаются существенными изменениями строения. Молодь во всех главных чертах похожа на материнский организм, т. е. личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. По существу, в этом случае мы имеем дело с прямым развитием. Крылатые насекомые, стоящие более высоко в эволюционном отношении, напротив, обладают метаморфозом, причем по характеру превращения они делятся на гемиметаболические (с неполным превращением) и голометаболические (с полным метаморфозом). Неполный метаморфоз характерен для более низко организованных групп крылатых насекомых: прямокрылые, тараканы, клопы, поденки, стрекозы. При неполном превращении вылупляющаяся из яйца личинка по общему облику во многом уже похожа на взрослый организм, отличаясь от него главным образом зачаточным состоянием крыльев, недоразвитием вторичнополовых признаков и нередко наличием некоторых провизорных, чисто личиночных органов: например, трахейные жабры у личинок поденок и др. Крылья имеются сначала лишь в виде едва заметных наружных зачатков. Сглаживание разницы между личинкой и взрослым организмом происходит постепенно, сопровождаясь рядом линек.
С каждой последующей линькой личинка все более становится похожей на взрослую стадию насекомых, или имаго (imago), зачатки крыльев увеличиваются и т. д. У некоторых примитивных насекомых количество линек очень велико и может достигать 25-30 (поденки). У представителей других отрядов линек меньше (4-5).
У голометаболических насекомых развитие иное. Личинка резко отличается от взрослого животного: она не имеет наружных зачатков крыльев, нередко имеет другое число конечностей и т. д. Личиночные признаки сохраняются в течение ряда линек, т. е. во время всего личиночного периода жизни. Личинка отличается от имаго наличием ряда примитивных признаков: большей гомономностью расчленения, отсутствием крыльев, слабым развитием органов чувств (сложных глаз нет, а имеются лишь глазки, антенны очень малы и т. д.), а во многих случаях также устройством и количеством конечностей. Очень часто ротовые конечности в личиночном возрасте устроены по одному типу (грызущие у гусениц бабочек), у взрослых - по другому (сосущий ротовой аппарат у взрослых бабочек).
Количество и строение ног также отличается у личинок разных систематических групп. У многих имеются только три пары конечностей на грудных сегментах (личинки жуков и др.). У гусениц бабочек и личинок некоторых перепончатокрылых (пилильщики) на брюшных сегментах развивается еще несколько пар конечностей - ложные ножки; последние отличаются слабой расчлененностью и наличием присоски. У взрослых насекомых они не сохраняются. И наконец, встречаются фактически безногие личинки, у которых не только грудные, но и часть ротовых конечностей может редуцироваться, так что тело принимает вид малоподвижного и неясно расчлененного мешка. Это характерно для личинок, которые либо выкармливаются взрослыми особями (многие перепончатокрылые), либо обитают на субстрате, используемом как пища. Таковы, например, паразитические личинки и формы, поселяющиеся в различных разлагающихся органических веществах (многие Diptera).
Как уже сказано, строение, характерное для личинки, сохраняется в течение всего личиночного периода: превращение совершается не постепенно, а необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко времени последней личиночной линьки. В этот период совершаются такие коренные преобразования организма личинки, что продолжение обычных физиологических отправлений, особенно питания и движения, становится затруднительным, даже невозможным. Это сказывается в том, что личинка после последней линьки переходит в состояние покоя - становится куколкой. Чем полнее состояние покоя, тем лучше выражено полное превращение.
У насекомых различают три типа куколок
У свободных куколок зачатки крыльев и конечностей взрослого насекомого явственно видны и свободно выдаются над поверхностью тела. У покрытых куколок зачатки так тесно приложены и как бы приклеены к туловищу, что заметны лишь в виде неясных контуров. Куколки этих двух типов в определенной мере подвижны: куколки комаров, например, за счет изгибаний брюшка плавают в воде. Куколки многих жуков и бабочек также способны изгибать брюшко (иногда довольно энергично), но направленным движением не обладают. Третья категория - совершенно неподвижные куколки, встречаются у части мух; тело такой куколки бесформенного, бочонкообразного вида вследствие того, что остается окруженным отставшей, но не сброшенной кожицей от последней личиночной линьки.
В течение описываемой стадии покоя внутри куколки происходят важные изменения организации, подготавливающие переход в стадию имаго. Так как и род движения (полет), и питание у имаго большей частью отличны от таковых личиночного периода, то и мышцы, и пищеварительный канал личинки должны подвергнуться полной перестройке. Большая часть органов и тканей тела личинки во время стадии куколки совершенно переформировывается. Органы личинки разрушаются, превращаясь в мягкую кашицеобразную массу, как это особенно ярко проявляется у мух.
Когда наступает разрушение личиночных тканей (гистолиз), клетки имагинальных дисков начинают усиленно размножаться, дифференцируются в определенном направлении и служат для построения дефинитивных органов. Гистолизу не подвергаются лишь нервная система и отчасти трахеи. После окончания перестройки организации у личинок происходит последняя линька: покровы куколки лопаются и из нее выходит взрослое насекомое.
Метаморфоз насекомых целиком находится под контролем гормональной системы организма. Нейросекреторные клетки мозга продуцируют особый активационный гормон, который поступает в кардиальные тела, а оттуда в гемолимфу. Активационный гормон стимулирует деятельность особых желез внутренней секреции - проторакальных желез, которые, в свою очередь, выделяют специальный «линочный» гормон - экдизон. Последний воздействует на клетки гиподермы, вызывая сначала синтез ферментов, растворяющих старую кутикулу. Позднее повышение концентрации экдизона в гемолимфе заставляет клетки гиподермы формировать новую кутикулу.
Не менее важную роль играют прилежащие тела, которые продуцируют ювенильный гормон. Наличие ювенильного гормона в гемолимфе определяет характер очередной линьки. Если концентрация гормона высока, линька завершается появлением очередной личиночной стадии. Подавление активности прилежащих тел и уменьшение количества продуцируемого ими гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия линяет на куколку. Полная инактивация прилежащих тел и прекращение поступления гормона в гемолимфу предопределяют линьку куколки (или последней личиночной стадии при неполном метаморфозе) на имаго. У взрослых насекомых продукция ювенильного гормона возобновляется, но теперь он уже контролирует деятельность половых желез и процессы размножения.
Под покровом куколки происходят изменения, которые не могли бы совершаться постепенно, без ущерба для жизни личинки, например преобразование ротовых органов. Таким образом, у низших насекомых процесс питания, накопления в теле питательных материалов и преобразование строения тела идут параллельно, тогда как у высших Insecta они разбиты на два периода: личиночный, или фаза питания, и куколковый, или фаза изменения организации, приводящая животное к взрослому состоянию.
Размножение насекомых
Насекомые размножаются только половым способом. Количество производимого одной самкой потомства может быть очень велико. Саранча (Schistocerca peregrina) производит в течение жизни от 500 до 900 яиц, царица пчел - до 1,5 млн. Царица термитов откладывает до 30000 яиц в день, т. е. несколько миллионов в год, а живет она свыше 10 лет.
Кроме обычного обоеполого размножения у насекомых известно много случаев партеногенеза. У некоторых форм, а именно у общественных перепончатокрылых, партеногенетические яйца дают только самцов: так, яйца царицы пчел, из которых выходят трутни, всегда неоплодотворенные.
Иногда наблюдается чередование обоеполых и партеногенетически размножающихся поколений, т. е. гетерогония. Так, у тлей в течение лета следуют друг за другом несколько поколений самок, которые партепогенетическим путем дают начало только самкам. Партеногенез в этом случае сопровождается живорождением: самка отрождает активную личинку, а не откладывает яйцо, как это свойственно подавляющему большинству насекомых. Последнее поколение этих партеногенетических самок производит как самцов, так и самок и называется полоносками. Оплодотворенные самки откладывают зимние яйца, из которых весной выходят самки, и цикл начинается снова. Наконец, у некоторых орехотворок и тлей самцы вообще неизвестны, так что у них, по-видимому, партеногенез представляет единственный способ размножения.
У ряда насекомых способность к размножению обнаруживают уже личинки. Такое преждевременное наступление партеногенеза в личиночном возрасте называется педогенезом (описан главным образом для двукрылых). Так, у Miastor несколько поколений личинок одно за другим производят педогенетическим способом опять-таки личинок, причем материнские личинки умирают. Последнее поколение личинок, однако, заканчивает метаморфоз и дает взрослых самцов и самок. Из оплодотворенных яиц последних получается первое поколение педогенетических личинок.
Обычное обоеполое размножение насекомых у некоторых форм может усложняться явлением полиэмбрионии. Это характерно для наездников (Hymenoptera), у которых развивающиеся яйца и личинки паразитируют в других насекомых. Яйца наездников большей частью бедны желтком. Явление полиэмбрионии в главных чертах заключается в том, что формирующееся скопление бластомеров распадается на несколько кучек, или морул, меньшего размера, продолжающих дробиться и затем разделяющихся, в свою очередь, на группу морул второго порядка. Каждая из морул второго порядка развивается самостоятельно и дает начало личинке наездника. Таким образом, из одного яйца получается множество (до 100 и более) зародышей. Биологическое значение полиэмбрионии состоит в усилении заражения насекомого-хозяина.
Сезонный цикл и сезонный полиморфизм насекомых
Общая продолжительность развития насекомых, так же как и сроки существования отдельных стадий, сильно варьирует. У одних видов весь цикл развития укладывается в один год, развитие других протекает значительно быстрее, и за год успевает смениться несколько поколений. Наконец, существуют формы, жизненный цикл которых занимает несколько лет (до 17 лет у одной американской цикады).
У насекомых наблюдается довольно строгая приуроченность тех или иных стадий развития к определенному сезону года - явление, получившее название сезонного цикла. Важную роль в этом отношении играет широко распространенное у насекомых явление диапаузы: состояние глубокого физиологического покоя, сопровождающееся задержкой роста и развития. Диапауза, возникшая как приспособление к переживанию неблагоприятных условий, у многих видов проявляется на разных фазах цикла: от яйца до имаго включительно. Жизнестойкость организма, находящегося в состоянии диапаузы, заметно повышается.
Переход насекомых от активного состояния к покою контролируется сложным нейрогуморальным механизмом. Нейросекреторные клетки контролируют работу желез внутренней секреции, вырабатывающих гормоны, которые, в свою очередь, тормозят или активизируют процессы развития. Сигналом для включения этих механизмов служат факторы внешней среды, причем наиболее важную роль играет длина светового дня (фотопериод). Температура, влажность, изменение химического состава пищи - факторы изменчивые и непостоянные. Фотопериод же - величина постоянная для каждого дня в году. Сокращение продолжительности светового дня, независимо от конкретных погодных условий, как бы предупреждает насекомых о приближении неблагоприятных условий. Наступает диапауза, как правило, в тот период, когда, казалось бы, дальнейшее активное существование организма еще вполне возможно. Однако столь ранний перерыв в развитии биологически вполне оправдан, так как в конце сезона на окончательное завершение цикла может не хватить времени. Приуроченность диапаузы у каждого конкретного вида к определенной фазе - яйцу, личинке, куколке или имаго - приводит к тому, что диапаузирующие особи к началу зимы оказываются в сходном физиологическом состоянии. Происходит как бы постепенное накопление однородного и устойчивого к низким температурам запаса зимующих особей.
Сигналом для выхода из состояния диапаузы также служат факторы внешней среды (температура, влажность и т. п.). При наступлении благоприятных условий развитие насекомых дружно возобновляется. Таким образом, диапауза - важный регулирующий и синхронизирующий механизм, определяющий ход сезонного цикла каждого конкретного вида насекомых.
Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981
