Подёнки (Ephemeroptera) - древние и во многом примитивные насекомые. Распространены подёнки по всему земному шару, кроме некоторых островов. Взрослые насекомые не питаются и через несколько часов или дней погибают; личинки - растительноядные. Большинство поденок живет только в чистой воде ручьев и рек. Большую часть жизни подёнки проводят в личиночной стадии, которая может длиться до 2-3 лет.

Этимология

Название отряда - Ephemeroptera - произошло от др.-греч. «ἐφήμερος» - «длящийся не более дня, однодневный, мимолётный» и «πτερόν» - «крыло».

Подёнка (Hexagenia sp.), фото насекомые фотография
Подёнка (Hexagenia sp.), имаго (взрослая особь)

Строение

Подёнки - мелкие или средней величины насекомые с удлиненным телом и мягкими покровами. Ротовой аппарат у взрослых особей редуцирован. Крылья прозрачные, сетчатые, очень тонкие, с богатым жилкованием; задние крылья намного меньше передних и могут быть рудиментарными или отсутствовать вовсе. В покое крылья держатся вертикально, как у бабочек. Брюшко длинное и грубо цилиндрическое, с десятью сегментами и 2-3 длинными церками (хвостоподобными придатками) на кончике. Подёнки обладают парными гениталиями, причем самец имеет два пенисоподобных органа, а самка - две гонопоры (половые отверстия). Превращение неполное.

Второй сегмент грудной клетки, который несет передние крылья, увеличен, чтобы удерживать основные летные мышцы. У взрослых подёнок короткие гибкие усики и большие фасеточные глаза. У большинства видов глаза самцов большие, а передние лапы необычайно длинные, что позволяет им находить и хватать самок во время спаривания в воздухе. У некоторых видов все ноги не функционируют, за исключением передней пары у самцов.

Личинки обитают в пресных водоемах (развиваясь от 1 до 3 лет) и снабжены трахейными жабрами. Тело личинок (нимф) четко делится на подвижную голову, грудь и брюшко. На голове находятся усики, глаза, простые глазки и ротовые органы жующего типа. Личинки самцов многих видов имеют фасеточные глаза, более крупные, нередко они разделены на две части. Верхняя губа имеет вид небольшой четырехугольной или овальной пластинки. Большинство личинок питается водорослями или детритом. Их жвалы (верхние челюсти) хорошо развиты, с зубцами и молярной пластинкой. У роющих личинок зубцы особенно сильно развиты, клыковидные или пиловидные.

Грудная клетка подёнок состоит из трех сегментов: обособленной переднегруди, хорошо развитой среднегруди и почти незаметной заднегруди. Каждый сегмент имеет пару ног, которые обычно заканчиваются одним когтем. Ноги хорошо развиты, часто покрыты щетиной, волосками или шипами, иногда узко специализированы. Зарывающиеся личинки имеют ноги с сильно развитыми бедрами или голенями. Зачатки крыльев взрослых личинок нередко прикрывают и первые сегменты брюшка. Небольшие зачатки задних крыльев заметны под зачатками передних.

Подёнка (Melanemerella brasiliana), фото насекомые фотография
Подёнка (Melanemerella brasiliana), личинка

Брюшко состоит из 10 сегментов. У большинства личинок на I-VII сегментах имеются трахейные жабры, но на первых сегментах могут и отсутствовать. Роющие личинки имеют перистые жабры; личинки, обитающие в стоячих и слабо проточных водоемах, крупные листовидные, нередко с двойными листками; в быстрых реках жабры у личинок узкие нитевидные или листовидные со слабо развитыми трахеями; у личинок, обитающих на илистом грунте, жабры прикрыты видоизмененными жаберными крышками.

На конце брюшка личинок подёнок имеются 3, реже 2 хвостовые нити, которые у хорошо плавающих видов с внутренней стороны покрыты длинными щетинками. У ползающих личинок хвостовые нити покрыты со всех сторон короткими редкими щетинками.

Распространение

По всему земному шару, кроме Гавайских островов в Тихом океане и острова Святой Елены в Атлантическом океане. Наибольшее родовое разнообразие поденок встречается в Неотропической области, в то время как Голарктика имеет меньшее число родов.

Продолжительность жизни

Субимаго живут от нескольких секунд до нескольких дней, имаго - от нескольких часов до 10 дней.

Питание

У большинства видов подёнок личинки являются травоядными, питающимися водорослями, диатомовыми водорослями или детритом, но у некоторых видов они являются хищниками хирономид и других личинок мелких насекомых и нимф. Некоторые из них способны переходить от одной кормовой группы к другой по мере роста, что позволяет им использовать различные пищевые ресурсы. Взрослые подёнки не питаются, не пьют воду и через несколько часов или дней погибают.

Среда обитания

Большинство подёнок живет только в чистой воде быстрых ручьев и рек, лишь немногие виды обитают в слабозагрязненных водоемах. Их можно найти преимущественно под камнями, в гниющей растительности или в донных отложениях. Встречаются подёнки и в стоячих водоёмах.

Хищники

Личинками, а частично и взрослыми поденками питаются многие виды рыб (особенно молодь) и личинки хищных насекомых, различные ракообразные и амфибии. На взрослых подёнок охотятся птицы, летучие мыши и другие насекомые.

Личиночная шкурка предимаго поденки, фото насекомые фотография
Личиночная шкурка предимаго поденки

Образ жизни

Большую часть жизни подёнки проводят в личиночной стадии, которая может длиться до 2-3 лет; но чаще - несколько месяцев. Вылетевшие из воды поденки еще раз линяют, сбрасывая субимагинальную шкурку.

Размножение и развитие

Выход подёнок наблюдается с весны до осени и часто носит массовый характер (хотя и не обязательно). Обычно все поденки в популяции созревают одновременно (вылупляются), и в течение дня или двух весной или осенью поденки находятся повсюду, танцуя вокруг друг друга большими группами или отдыхая на каждой доступной поверхности. Большинство взрослых самцов собираются в стаи в нескольких метрах над водой и исполняют брачный танец (ухаживание). Самки летят в эти стаи, и спаривание происходит в воздухе. Самец, подлетая к самке, тут же в воздухе снизу прицепляет сперматофоры к её половым отверстиям. Спаривание может длиться всего несколько секунд, но иногда пара остается в тандеме и опускается на землю. После самцы погибают, а самки откладывают от 400 до 3 000 яиц прямо в воду, либо садясь на ее поверхность, либо спускаясь под воду по растениям, после чего также погибают. Иногда встречается яйцеживорождение (Cloeon dipterum). Окраска и внешний вид яиц подёнок сильно варьирует.

Время инкубации изменчиво, по крайней мере частично зависит от температуры, и может составлять от нескольких дней до года. Личинки подёнок развиваются в воде. Личиночная фаза длится 2-3 года; в этот период личинка многократно линяет. Из последней личинки выходит особая крылатая, но еще неполовозрелая стадия, называемая субимаго. Субимаго линяет еще раз, после чего появляется уже способная к размножению стадия имаго. Субимаго отличается от имаго тусклой окраской, мутными крыльями с бахромой волосков по заднему краю и укороченными придатками.

Хозяйственное значение

Личинки подёнок имеют большое значение в питании промысловых рыб (например, лососевых). Также личинки перерабатывают большое количество органических веществ и переносят большое количество фосфатов и нитратов в окружающую среду (когда они выходят из воды), таким образом помогая в удалении загрязняющих веществ из водных систем. Зарываясь в дно озер и перераспределяя питательные вещества, личинки поденок косвенно регулируют первичную продукцию фитопланктона и эпибентоса.

Личиночные стадии поденок чувствительны к ряду загрязняющих веществ, включая сточные воды, пестициды и промышленные стоки. В целом, поденки особенно чувствительны к подкислению, но допуски варьируются, и некоторые виды исключительно толерантны к загрязнению тяжелыми металлами и к низким уровням рН.

Поденка, взрослая особь, фото насекомые фотография
Поденка, взрослая особь

Подёнки употребляются в пищу в нескольких культурах (Китай, Япония) и, по оценкам, содержат наибольшее содержание сырого белка из всех съедобных насекомых по сухому весу. В Кении (Африка), паста из поденок (Caenis kungu) и комаров добавляется в выпечку.

Подёнки - это древняя группа крылатых насекомых. Предполагаемые ископаемые представители известны из позднего каменноугольного периода. Самой крупной поденкой всех времен, возможно, была Bojophlebia prokopi из Верхнего каменноугольного периода Моравии с размахом крыльев 45 см.

В настоящее время описан более 3000 видов в 42 семействах, включая 157 ископаемых видов.

Систематика отряда Подёнки (Ephemeroptera):

  • Подотряд/Подпорядок: Carapacea =
    • Надсемейство: Baetiscoidea =
  • Подотряд/Подпорядок: Furcatergalia Kluge, 1993 =
    • Инфраотряд: Lanceolata McCafferty, 1991 =
    • Инфраотряд: Palpotarsa McCafferty, 1998 =
    • Инфраотряд: Pannota =
    • Инфраотряд: Scapphodonta =
  • Семейство: Mesephemeridae =
  • Семейство: Misthodotidae =
  • Семейство: Palingeniidae = Палингенииды, палингении
    • Вид: Anagenesia natans Buldovsky, 1935 =
  • Подотряд/Подпорядок: Permoplectoptera =
    • Надсемейство: Mesephemeroidea =
  • Подотряд/Подпорядок: Pisciformia =
    • Надсемейство: Baetoidea =
    • Надсемейство: Heptagenioidea =
    • Надсемейство: Siphlonuroidea =
  • Подотряд/Подпорядок: Protephemeroptera =
    • Семейство: Triplosobidae =

Литература:
1. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Гидрометеоиздат. Ленинград, 1977
2. Б.М. Мамаев, Л.Н. Медведев, Ф. Н. Правдин. Определитель насекомых Европейской части СССР. Москва, «Просвещение», 1976