Комары-звонцы, или комары-дергуны (Chironomidae) - двукрылые насекомые, распространенные повсеместно, включая Антарктиду, открытый океан и термальные источники. Взрослые комары питаются нектаром, пыльцой и медвяной росой. Личинки питаются детритом и микроорганизмами, некоторые являются хищниками. В стадии личинки хирономиды проводят наиболее длительный период жизни. Личинки хирономид, известные под названием «мотыль» служат ценным кормовым объектом для рыб и других животных.
Ablabesmyia peleensis
Семантика
Свое название комары-звонцы получили из-за характерного звука, который возникает из-за высокой частоты взмахов крыльев (до 1000 в секунду). Название - комары-дергуны - насекомые получили из-за того, что даже в покое они всегда делают дергающиеся движения свободно выставленных вперед передних ног. Значение этих подергиваний неизвестно.
Описание
Многие виды хирономид внешне напоминают комаров, но отличаются строением крыльев и ротового аппарата. Самцов легко узнать по их перистым усикам.
Распространение
Встречаются комары-звонцы повсеместно, включая Антарктиду (Belgica antarctica), открытый океан (Pontomyia natans) и термальные источники. Хирономиды подсемейств Aphroteniinae, Usambaromyiinae и Chilenomyiinae распространены лишь в Южном полушарии, все остальные представлены в зоогеографических областях Северного полушария.
Размеры
Хирономиды обычно очень маленькие и средние комары с длиной тела от 2 до 14 мм.
Продолжительность жизни
Личинки развиваются от нескольких недель до двух лет, а взрослые насекомые живут всего несколько дней.
Chironomus tentans
Среда обитания
Личинки хирономид освоили глубокие и мелкие, временные и постоянные, пресноводные и гипергалинные водоёмы, богатые и бедные кислородом, холодные и тёплые воды, а также периферические части океана (Clunio marinus) и некоторые наземные местообитания с высокой влажностью. Также успешно приспособились к широким градиентам температур, pH, солёности, содержания кислорода, скорости течения и загрязнённости. Во многих водных экосистемах до 50% видов макро беспозвоночных составляют хирономиды.
Питание
Взрослые особи питаются свежим пометом мух, нектаром, пыльцой, медвяной росой и различными материалами, богатыми сахаром. Часть видов не питается вовсе, так как их ротовые органы недоразвиты. Личинки питаются детритом и микроорганизмами, некоторые являются хищниками.
Личинки некоторых видов Psectrocladius питаются нитевидными водорослями (Spirogyra), личинки Cricotopus brevipalpis живут в листьях рдеста, у Cricotopus trifasciatus личинки живут на поверхности различных водных растений. Виды Tanypus живут как хищники и охотятся на других личинок насекомых. Два вида Nanocladius паразитируют на каменных мухах вида Pteronarcys biloba. Личинки хирономид также могут жить на улитках, моллюсках, кораллах или губках (Xenochironomus и Oukuriella) либо в них.
Враги
Рыбы и хищные насекомые (Nepidae, Notonectidae, Corixidae, Dytiscidae и Hydrophilidae) поедают яйца и личинок, на взрослых комаров-дергунов охотятся амфибии, насекомые, птицы, ракообразные, летучие мыши, куторы и пр.
Образ жизни
Высота полета хирономид или роя, как правило, зависит от конкретного вида, высоты места пребывания над уровнем моря, погоды, давления воздуха, температуры и условий освещения. В теплую, безветренную погоду с легкой облачностью без сильных прямых солнечных лучей некоторые виды комаров-звонцов могут достичь большой высоты полета, потому что они также используют ветер и, таким образом, могут достигать высот более 100 м. В прохладную, ветреную или дождливую погоду комары-дергуны обычно летают на короткие расстояния и, скорее всего, остаются рядом с землей. В почве и в других наземных средах обитания обитают исключительно виды подсемейства Orthocladiinae, которые, однако, также могут быть водными.
Размножение
Во время размножения комары-дергуны часто образуют на берегу реки и каналов, а также над деревьями или кустами, а иногда и выше в конце дня, облака характерных вращающихся насекомых, которые настолько плотны, что их издали можно спутать с завитками дыма. Место спаривания зависит от вида, у одних оно начинается в воздухе и заканчивается на земле, у других - только на земле, у третьих - только в воздухе. Как и у большинства двукрылых, сперма передается в виде сперматофора.
Glyptotendipes testaceus
Выбор мест откладки яиц самкой может зависеть от условий, необходимых для эмбрионального развития насекомых. Поэтому самки реофильного фаунистического комплекса откладывают прикреплённые кладки на твёрдом субстрате берегов, эмбриональное развитие протекает в условиях увлажнения, а не в воде. А самки лимнофильного фаунистического комплекса откладывают неприкреплённые, опускающиеся в придонные слои кладки, эмбриональное развитие которых происходит в водной среде.
Самки комаров-звонцов начинают откладывать яйца сразу после спаривания, у некоторых видов происходит партеногенез. Яйца чаще всего откладываются в сумерках или ночью. Яйца овальной формы, желтоватые и полупрозрачные, откладываются плотными пакетами из нескольких сотен яиц. У большинства видов хирономид насчитывается только одно поколение в год, причем самое длительное время приходится на личиночную стадию, а как кукольная, так и имаго стадии составляют всего несколько дней. Зимовка происходит в виде личинки.
Личинки
В стадии личинки хирономиды проводят наиболее длительный период жизни, который составляет от нескольких недель до двух лет. В благоприятных условиях обитания личинки хирономид доминируют над другими донными беспозвоночными рек и озёр. Личинки хирономиды Polypedilum vanderplanki могут выдерживать длительное полное высыхание.
Длина взрослых личинок составляет от 2 до 30 мм. Тело червеобразное, ясно расчленено, обычно на 13 сегментов: 3 грудных и 10 брюшных. Голова хорошо оформлена. Обитатели ила окрашены в красный цвет благодаря присутствию гемоглобина в гемолимфе. Обитатели не заиленных грунтов или зарослей имеют зеленоватую окраску. Личинки, живущие на камнях мелководья, часто имеют яркую окраску с рисунком.
Личинки, обитающие в иловых домиках-трубках, на передних семи брюшных сегментах имеют продольные валики по бокам. Последний, задний сегмент брюшка на своем дистальном конце несет задние ложноножки-подталкиватели. У обитателей речного песка подталкиватели сильно вытянуты, почти цилиндрические. Между подталкивателями расположено анальное отверстие, около которого имеется 2, иногда 3 пары анальных жабр. Форма их бывает пальцевидная, треугольная или коническая, длина варьирует у разных видов.
Голова расположена вдоль продольной оси тела, яйцевидной формы, сужена впереди; у форм, живущих на речном песке - трубковидная, у минеров - клиновидная. Головная капсула образована несколькими склеритами. В верхне-передних углах щечных склеритов расположены усики, обычно состоящие из 5 члеников. За усиками расположены личиночные глазки, представляющие собой скопление черного пигмента. Чаще их бывает 2 пары, иногда 1 или 3.
Ротовое отверстие ограничено ротовыми органами. Сверху верхняя губа (собственно тело верхней губы) вооружена различного рода щетинками и хетоидами. Нижние челюсти (максиллы) представляют собой плоские лопасти, сросшиеся с передним краем щечных склеритов. Нижний край ротового отверстия ограничен подподбородком (субментумом). Он слит со склеритами головной капсулы. его передний край почти всегда зубчатый.
Cricotopus bicinctus
Дыхание осуществляется через кожу, трахеи всегда закрыты. У некоторых видов, особенно живущих в водах с низким содержанием кислорода, дыхание дополняется нитевидными канальцами на задней части живота. Чтобы поддержать дыхание, личинки регулярно выполняют извилистые движения, которые создают поток воды вокруг тела. К концу 4-го возраста грудные сегменты личинки вздуваются, в них развиваются 3 пары ног и крылья комара-дергуна. Сквозь шкурку личинки просвечивает шкурка куколки. Шкурка личинки лопается в головной части и из нее вылупляется куколка. У куколки можно различить слабо оформленную голову, грудь и 9 брюшных сегментов.
Хозяйственное значение
Личинки хирономид довольно устойчивы к воздействию многих загрязняющих веществ и способствуют обесцвечиванию, аэрированию и насыщению кислородом поверхностного слоя рек и отложений, поэтому играют важную роль в сообществах, перерабатывая органическое вещество в минеральное, а также участвуют в самоочищении водной среды. Продукты жизнедеятельности личинок комаров-звонцов, вызревающих в лиманах Азовского моря, образуют на дне лечебную грязь, в связи с чем в 2007 году в Бердянске комару-звонцу был установлен памятник. Взрослые особи могут быть вредителями, когда они появляются в большом количестве.
Личинки хирономид, известные под названием «мотыль», являются распространенным кормом для аквариумных животных и служат ценным кормовым объектом для бентосоядных промысловых рыб (колюшки, форель, сиги) и амфибий. Эти насекомые успешно используются учёными в качестве индикаторов степени загрязнения рек и трофности озёр.
В ископаемом состоянии известны с верхнего триаса. Большинство ископаемых хирономид происходит из эоценового балтийского янтаря (от 40 до 50 млн лет). В верхней юре были уже многочисленны Chironomidae из подсемейств Podonominae и Tanypodinae - бентосные альгофаги-соскребатели.
На 2005 год было известно не менее 5000 видов хирономид (700 только в Северной Америке) из 440 родов и 11 подсемейств.
Систематика семейства Комары-звонцы, или комары-дергуны (Chironomidae):
- Подсемейство: Aenneinae =
- Подсемейство: Aphroteniinae Brundin, 1966 =
- Род: Aphrotenia =
- Род: Aphroteniella =
- Род: Electrotenia =
- Род: Paraphrotenia =
- Род: Aphrotenia =
- Подсемейство: Buchonomyiinae Brundin & Saether, 1978 =
- Род: Buchonomyia =
- Род: Dungeyella =
- Род: Buchonomyia =
- Подсемейство: Chilenomyiinae Brundin, 1983 =
- Род: Chilenomyia =
- Род: Chilenomyia =
- Подсемейство: Chironominae Newman, 1834 =
- Триба: Chironomini =
- Триба: Pseudochironomini =
- Триба: Tanytarsini =
- Триба: Chironomini =
- Подсемейство: Diamesinae =
- Триба: Boreoheptagyiini Brundin, 1966 =
- Триба: Diamesini =
- Триба: Harrisonini Brundin, 1966 =
- Триба: Heptagyiini Brundin, 1966 =
- Триба: Lobodiamesini =
- Триба: Protanypodini =
- Род: Sympotthastia Pagast, 1947 =
- Триба: Boreoheptagyiini Brundin, 1966 =
- Подсемейство: Orthocladiinae =
- Триба: Corynoneurini =
- Триба: Metriocnemini =
- Триба: Orthocladiini =
- Триба: Corynoneurini =
- Подсемейство: Podonominae Thienemann and Edwards, 1937 =
- Род: Afrochlus =
- Род: Archaeochlus =
- Род: Austrochlus =
- Род: Boreochlus =
- Род: Lasiodiamesa =
- Род: Libanochlites =
- Род: Linevitshia =
- Род: Microzetia =
- Род: Paraboreochlus =
- Род: Parochlus =
- Род: Podochlus =
- Род: Podonomopsis =
- Род: Podonomus =
- Род: Rheochlus =
- Род: Shilovia =
- Род: Trichotanypus =
- Род: Afrochlus =
- Подсемейство: Prodiamesinae =
- Род: Cretadiamesa =
- Род: Libanodiamesa =
- Род: Paicheleria =
- Род: Cretadiamesa =
- Подсемейство: Tanypodinae =
- Триба: Anatopyniini =
- Триба: Coelopyniini =
- Триба: Coelotanypodini =
- Триба: Macropelopiini =
- Триба: Natarsiini Roback & Moss, 1978 =
- Триба: Pentaneurini =
- Триба: Procladiini =
- Триба: Tanypodini =
- Триба: Anatopyniini =
- Подсемейство: Telmatogetoninae Wirth, 1949 =
- Род: Telmatogeton =
- Род: Thalassomya =
- Род: Telmatogeton =
- Подсемейство: Usambaromyiinae =
