Паукообразные, или арахниды (Arachnida) - класс членистоногих. Наиболее известные представители: пауки, скорпионы, клещи, сольпуги, сенокосцы. Паукообразные распространены повсеместно и преимущественно являются наземными обитателями. По типу питания относятся к хищникам. Паукообразные отличаются от других членистоногих делением тела на две тагмы: головогрудь и брюшко. Обычно представители класса имеют восемь ходильних конечностей, педипальпы и хелицеры.

Аргиопа дольчатая (Argiope lobata), фото фотография паукообразные
Аргиопа дольчатая (Argiope lobata), самка, брюшная сторона

Этимология Арахна (ἀράχνη) - по-гречески - «паук». В древнегреческих мифах это имя девушки, которая, по преданию, достигла такого высокого ткацкого искусства, что вызвала на состязание саму богиню Афину. Арахна выткала ткань не хуже Афины, но та в наказание за дерзость состязаться с богами не признала ее достоинств. В отчаянии Арахна хотела повеситься, тогда Афина превратила ее в паука, вечно ткущего свою паутину.

Строение Тело паукообразных имеет различную степень расчленения и состоит обычно из двух отделов: головогруди (протосома) и брюшка (опистосома), соединенных между собой сегментом, который у пауков превратился в тонкую перемычку. У других паукообразных брюшные членики примыкают к головогруди без перехвата. Просома состоит из 6 сегментов, несущих по паре конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. Конечности 10 и 11 сегментов образуют у пауков паутинные бородавки. У представителей разных отрядов строение, развитие и функции конечностей просомы различаются. В частности, педипальпы могут использоваться как чувствительные придатки, служить для захвата добычи (скорпионы), выступать в качестве копулятивных органов (пауки). У ряда представителей одна из пар ходильных ног не используется для передвижения и берёт на себя функции органов осязания.

Хитинизированный покров в области головогруди образует сплошной щит, покрывающий слившиеся сегменты этой части тела. Брюшко, в отличие от головогруди, имеет ясно выраженную сегментацию, но не у всех. Она хорошо заметна, например, у скорпионов и ложноскорпионов, менее ясна у сенокосцев и не заметна у пауков. У клещей головогрудь и брюшко слиты в одно целое.

В связи с переходом паукообразных к особому способу питания околоротовые придатки не получили развития в форме жевательного аппарата (как у ракообразных или насекомых). Вместо мандибул и максилл паукообразные имеют специальные приротовые органы - хелицеры, которые используются для схватывания, фиксации и разрывания добычи. У паукообразных они могут быть двух или трех-членистыми, с клешнями или без них, когтевидные или колющие (в зависимости от особенностей функционирования). Кроме хелицер, в приротовой зоне выделяется пара педипальл (ногощупалец), которые также участвуют в схватывании добычи при помощи своих клешней (у скорпионов) или ее удержании при помощи крепких щетинок (у сольпуг), либо коготков и шипов (у сенокосцев). Педипальпы у некоторых паукообразных (скорпионов, сенокосцев) имеют жевательные отростки, помогающие дроблению пищи на куски, или лопасти, покрытые волосками, служащие для процеживания жидкой пищи (у пауков). Так как у большинства паукообразных в кишечник попадает пищевая масса, лишенная твердых частиц, то она может легко проникать в слепые выросты средней кишки и заполнять их до отказа. Здесь происходит переваривание и усвоение пищи при участии клеток печени, которая образована из совокупности выростов кишечника.

Черноногий клещ (Ixodes scapularis), фото фотография паукообразные
Черноногий клещ (Ixodes scapularis)

Отсутствие антенн и слабое развитие зрения у паукообразных восполняется многочисленными чувствительными волосками различного назначения, которые расположены на хелицерах, педипальпах, ногах и на туловище. Одни из них играют роль органов осязания, другие - обоняния и вкуса, третьи - воспринимают самые незначительные колебания воздуха и сотрясения почвы, способствуя проявлению вибротаксиса. У некоторых видов клещей и других групп есть органы, определяющие влажность (гигрорецепторы). Это видоизмененные ножки в виде бугорков, наполненных кровью (коксальные органы). Из других органов следует отметить различные железы: пахучие (у сенокосцев), ядовитые (у пауков и скорпионов) и паутинные (у пауков и ложноскорпионов). Выделение секрета этих желез происходит в разных пунктах тела. Так, например, у пауков яд выделяется через каналы на конце коготка хелицер, а паутина - через трубочки паутинных бородавок; яд у скорпионов выделяется через концевой членик брюшка, а паутина у ложноскорпионов - через кончики хелицер.

Некоторые паукообразные способны издавать звуки в виде стрекотания и писка (сольпуги), треска, жужжания и шипения (пауки). Эти звуки имеют различное биологическое значение (отпугивание врагов, привлечение полов) и возникают в результате трения друг о друга выступов на хелицерах и педипальпах или на соприкасающихся частях головогруди и брюшка. Зрение у большинства слабое, но у активно нападающих видов (сольпуг и бродячих пауков) развито достаточно хорошо, чтобы вовремя заметить добычу и схватить ее не промахнувшись.

Большинство паукообразных не имеет мышц в дистальных отделах конечностей, поэтому для движения используется давление гемолимфы (пауки, телифоны). У скорпионов и лжескорпионов мускулы способны сгибать одновременно два сустава. Органами передвижения служат ноги; их у паукообразных 4 пары, число которых служит одним из признаков этого класса членистоногих. Характерной особенностью ног является членистость лапок с коготками, обеспечивающих стопохождение по поверхности земли и твердым субстратам. Отсутствие обособленной головы, усиков и сложных глаз привело к слиянию головного мозга с узлами брюшной нервной цепочки и образованию головогрудной массы, от которой отходят нервные тяжи ко всем органам и мускулатуре. Мышцы, приводящие в движение конечности (ротовые придатки, ходильные ноги), развиты у паукообразных хорошо. У некоторых групп существует смешанный принцип работы ног.

Мексиканский скорпион (Centruroides suffusus), фото фотография паукообразные
Мексиканский скорпион (Centruroides suffusus)

Некоторые отряды имеют специальные органы: ядоносный аппарат - скорпионы и пауки; прядильный аппарат - пауки и лжескорпионы.

Покровы. Паукообразные несут относительно тонкую хитиновую кутикулу, под которой находится гиподерма и базальная мембрана. Кутикула предохраняет организм от потери влаги при испарении, поэтому паукообразные заселили самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, инкрустирующие хитин.

Паукообразные: строение, физиология и развитие

Кровеносная система паукообразных не замкнутая, представлена кровеносными сосудами, имеющими собственные стенки, и системой лакун (синусов) - полостей между органами. Пульсирующий спинной сосуд (сердце) помещается в брюшке и имеет форму трубки, в стенках которой имеются кольцевые мышцы и три пары щелевидных отверстий (остий), снабженных клапанами. Вперед от сердца отходит передняя аорта, ветвящаяся на артерии, по бокам - несколько пар артерий, назад - задняя аорта из артерий кровь изливается в систему лакун. Омывая все органы, кровь попадает затем в окололёгочный синус, обогащается кислородом, возвращается в перикардиальный синус и через остии в сердце. Самая простая кровеносная система у клещей: у них ее может не быть совсем или она состоит из мешкоподобного сердца и пары остий (отверстий).

Дыхательная система. Паукообразные имеют разнообразные дыхательные системы. Объединяет их дыхание атмосферным воздухом, характерное даже для тех видов, которые вторично переселились в воду. Органами дыхания служат трахеи (у фаланг, лжескорпионов, сенокосцев и некоторых клещей) или так называемые легочные мешки (у скорпионов и жгутоногих), иногда те и другие вместе (у пауков); у низших паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже - и головогруди, одной или несколькими парами дыхательных отверстий (стигм). Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся (у сенокосцев) или неветвящиеся (у лжескорпионов и клещей) трубочки. Они пронизывают внутри тело животного и открываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у большинства форм) или на I сегменте груди (у сольпуг). Трахеи лучше приспособлены к воздушному газообмену, чем легкие.

Обыкновенная краснотелка (Trombidium holosericeum), фото фотография паукообразные
Обыкновенная краснотелка (Trombidium holosericeum)

Легочный мешок у современных паукообразных представляет собой углубление в теле, его стенки образуют многочисленные листовидные пластинки с обширными лакунами, заполненными гемолимфой. Через тонкие стенки пластинок происходит газообмен между гемолимфой и воздухом, поступающим в легочный мешок через отверстия дыхалец, расположенных на брюшке. Легочное дыхание имеется у скорпионов (четыре пары легочных мешков), жгутоногих (одна или две пары) и низкоорганизованных пауков (одна пара). Легочные мешки паукообразных испаряют много воды, поэтому легочные формы (некоторые пауки, скорпионы) вынуждены жить в местах, насыщенных влагой, - в подстилке тропического леса, почве, норах.

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения и характеризуется концентрацией нервных узлов. Общий план её организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона - антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга - протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры). Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

Органы чувств у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски (трихоботрии) в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходильных ногах. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора. Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели в покровах длиной 50-160 мкм, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу.

Лошадиный паук (Lasiodora parahybana), фото фотография паукообразные
Лошадиный паук (Lasiodora parahybana), самец

Органами зрения паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, а у скорпионов одна пара глаз располагается спереди и ещё несколько пар - по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшем случае они способны более или менее отчетливо различать предметы на расстоянии не более 30 см, а большинство видов - и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии нескольких сантиметров). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов) зрение более важно, поскольку с его помощью паук высматривает добычу и различает особей противоположного пола.

Пищеварительная система. Пищеварение у многих паукообразных происходит в два этапа: 1) внешнее, 2) внутреннее (кишечное). Пойманная добыча убивается ядом, покровы жертвы разрываются и внутрь вводятся пищеварительные соки. Затем разжиженное содержимое жертвы всасывается. Продолжается пищеварение в желудке и кишечнике.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка представлена глоткой, которая, суживаясь, проникает сквозь центральную нервную массу и переходит в сосательный желудок. Глотка выстлана кутикулой, стенки сосательного желудка образованы четырьмя кутикулярными пластинками, к которым прикрепляются мощные радиальные мышцы. Этот орган служит для высасывания жертвы. В глотку близ ротового отверстия открываются небольшие железы, расположенные в основаниях педипальп и верхней губы и обычно называемые слюнными. Средняя кишка в головогруди имеет пять пар железистых слепых выростов, из которых четыре пары загнуты на брюшную сторону и проникают в полости тазиков ног. Секрет околоротовых желез и слепых отростков обладает протеолитическими свойствами (интенсивно растворяет белки); он вводится в жертву, превращая ее содержимое в полужидкую кашицу, которая всасывается, т. е. у паука наблюдается частичное внекишечное пищеварение.

Выделительная система. В брюшке средняя кишка дугообразно изогнута, и в нее открываются несколько пар ветвящихся слепых железистых придатков, которые плотной массой заполняют верхнюю половину полости брюшка. Это так называемая печень, которая выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В печени пища частично переваривается и внутриклеточно. Средняя кишка переходит в небольшую заднюю, образующую расширение - ректальный пузырь. На границе средней и задней кишок открываются трубчатые выделительные органы - мальпигиевы сосуды. Остатки пищи и секрет мальпигиевых сосудов скапливаются в ректальном пузыре и выводятся через прямую кишку, которая открывается на анальном бугорке. Вещества, выделяемые заранее обезвоживаются, чтобы избежать потери воды.

Обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio), фото фотография паукообразные
Обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio)

Половая система. Все паукообразные раздельнополы и в большинстве случаев демонстрируют ярко выраженный половой диморфизм. Оплодотворение в большинстве случаев внутреннее. Сперма производится в семенниках самцов и доставляется в половые пути самки с помощью педипальп, которые образуют копулятивний орган. Половые отверстия располагаются на втором сегменте брюшка (VIII сегмент тела). Яйца содержат много желтка, развитие прямое. Исключение составляют клещи, в которых есть личиночная стадия. Для некоторых представителей класса характерен партеногенез.

Размеры

Размеры паукообразных варьируют от сотен микрон (некоторые клещи) до нескольких сантиметров. Длина тела аранеоморфных пауков и сенокосцев обычно не превышает 2-3 см. Наиболее крупные представители класса (скорпионы, сольпуги и жгутоногие) могут достигать 20 см в длину. Ещё большими размерами обладают некоторые пауки-птицееды.

Распространение

Паукообразные распространены повсеместно и преимущественно являются наземными обитателями, хотя среди клещей широко встречаются виды, населяющие как пресные водоёмы, так моря и океаны. Ныне некоторые отряды распространены исключительно в тропических и субтропических поясах, например жгутоногие. Скорпионы же и бихорхи обитают также в умеренном поясе, пауки, сенокосцы и клещи в значительном количестве встречаются и в полярных странах.

Образ жизни

При ухудшении условий взрослые особи погибают, оставляя покоящиеся стадии (яйца или молодь), которые впоследствии возвращаются к активной жизни, быстро восстанавливая численность популяций своего вида. Сезонная смена активной жизни в конце лета на зимний покой (в виде яиц или молоди) наблюдается у паукообразных, живущих в умеренном климате.

Питание

По типу питания паукообразные в основном относятся к хищникам, только некоторые клещи и пауки-скакуны питаются растительными веществами. Питаются главным образом насекомыми и другими мелкими членистоногими. Хищный образ жизни и прожорливость паукообразных сочетаются у них со способностью долго голодать, обходиться без пищи. Эта полезная черта организма связана с накоплением питательных веществ в особых запасных тканях, аналогичных жировым телам насекомых.

Водяной клещ, фото фотография паукообразные
Водяной клещ, длина 1,1 мм

Размножение и развитие

Паукообразные - раздельнополы, у них наблюдается половой диморфизм. Размножение происходит путем откладки яиц. Некоторые виды живородящи (часть скорпионов и клещей). Сложные ритуалы ухаживания развились у многих паукообразных, чтобы обеспечить безопасную доставку спермы к самке. Встречается партеногенетическое размножение (у клещей). Забота о потомстве хорошо выражена у скорпионов, пауков и других видов, проявляющих в этом отношении сложное инстинктивное поведение. В развитии наблюдается метаморфоз только у клещей. Большинство паукообразных имеет прямое развитие. Плодовитость у разных видов колеблется от нескольких сот до нескольких тысяч яиц в кладке. Продолжительность жизни у крупных форм исчисляется многими годами (например, пауки-птицееды живут до 20 лет), у них наблюдается длительное развитие, позднее достижение половой зрелости и способность линять всю жизнь. Мелкие формы, наоборот, развиваются очень быстро и усиленно размножаются в периоды, благоприятные для их жизни.

Хозяйственное значение

Роль паукообразных в жизни различных биогеоценозов очень значительна. Многие из них истребляют вредных насекомых (например, пауки), другие играют положительную роль в почвообразовательных процессах (например, почвенные клещи), третьи являются переносчиками возбудителей различных заболеваний (клещи-паразиты, кровососы), четвертые обладают антибиотическими веществами (сенокосцы), которые в перспективе могут быть использованы в медицине. Некоторые виды представляют интерес для бионики, например механогидравлический способ движения у сенокосцев в настоящее время изучается биониками, с тем, чтобы применить его в технике. Кроме сенокосцев биоников интересуют также пауки-скакуны, которые способны делать прыжки высотой 10 см при росте паука в 1 см. Эти прыжки совершаются за счет мгновенного повышения кровяного давления в ногах паука.

Происхождение и эволюция

Современные паукообразные представлены наземными формами, которые происходят от водных членистоногих, которые первоначально заселяли моря. Чтобы приспособиться к наземному существованию, паукообразные должны были: осуществить изменение органов дыхания; максимально уменьшить испарение воды с поверхности тела; перейти на новые объекты питания.

Изучение исторического развития паукообразных показало, что они находятся в близком родстве с ракоскорпионами. По сравнению со своими водными предками паукообразные в процессе эволюции претерпели ряд изменений, связанных с приспособлением к жизни на суше. Наиболее характерными из них следует признать частичную атрофию брюшных конечностей и превращение оставшихся брюшных конечностей у одних видов в легкие (иногда в трахеи), а у других, кроме того, в паутинные бородавки.

Ксистикус (Xysticus cristatus), фото фотография паукообразные
Ксистикус (Xysticus cristatus), самка

По мере эволюции отдельных ветвей Arachnida наблюдается олигомеризация числа сегментов. Скорпионы имеют в составе тела 19 сегментов, жгутоногие и ложные скорпионы - 18, примитивные членистобрюхие пауки - 17, сольпуги и сенокосцы- 16, большинство клещей - 13, высшие пауки 12 и, наконец, некоторые специализированные клещи - 10. Общим признаком хелицеровых является отчетливо выраженная у них тенденция к рудиментации или полному исчезновению VII сегмента. Параллельно происходит слияние сегментов и концентрация отделов тела.

Паукообразные - самый обширный класс в подтипе хелицеровых представлен в природе главным образом наземными формами. Класс объединяет около 100 тысяч видов, сгруппированных в несколько отрядов. Самый большой отряд пауки насчитывает до 27,5 тысячи видов. Кроме пауков, в класс паукообразных входят клещи (до 10 тысяч видов), сенокосцы (2,5 тысячи видов), ложноскорпионы (1,1 тысяча видов), скорпионы, сольпуги и некоторые другие. По заселению всевозможных уголков земного шара паукообразные не уступают насекомым и заслуживают внимательного изучения, которое ставит перед биологической наукой ряд важных задач.

Представители этого класса - одни из древнейших наземных животных, известные с силурийского периода.

Систематика класса Паукообразные (Arachnida):

  • Отряд/Порядок: Amblypygi Thorell, 1883 = Фрины, жгутоногие пауки
    • Подотряд/Подпорядок: Euamblypygi Weygoldt, 1996 =
    • Подотряд/Подпорядок: Paleoamblypygi Weygoldt, 1996 =
  • Отряд/Порядок: Araneae Clerck, 1757 = Пауки
    • Подотряд/Подпорядок: Mesothelae Pocock, 1892 = Членистобрюхие пауки
    • Подотряд/Подпорядок: Opisthothelae Pocock, 1892 =
  • Отряд/Порядок: Haptopoda = Гаптоподы
    • Семейство: Plesiosironidae =
  • Отряд/Порядок: Holothyrida Thon, 1909 = Голотиридовые клещи
    • Семейство: Allothyridae van der Hammen, 1972 =
    • Семейство: Holothyridae Thorell, 1882 =
    • Семейство: Neothyridae Lehtinen, 1981 =
  • Отряд/Порядок: Ixodida Leach, 1815 = Иксодовые клещи
    • Надсемейство: Argasoidea Koch, 1844 =
    • Надсемейство: Ixodoidea Banks 1894 =
    • Надсемейство: Nuttallielloidea Schulze, 1935 =
  • Отряд/Порядок: Mesostigmata G. Canestrini, 1891 = Мезостигматовые клещи
    • Подотряд/Подпорядок: Arctacarina =
    • Семейство: Bulbogamasidae =
    • Подотряд/Подпорядок: Diarthrophallina =
    • Подотряд/Подпорядок: Epicriina Vitzthum, 1938 =
    • Подотряд/Подпорядок: Heatherellina =
    • Подотряд/Подпорядок: Heterozerconina =
    • Подотряд/Подпорядок: Microgyniina =
    • Подотряд/Подпорядок: Monogynaspida =
    • Подотряд/Подпорядок: Parasitina Pearse, 1936 =
    • Семейство: Saprogamasidae =
    • Подотряд/Подпорядок: Sejina Kramer, 1885 =
    • Подотряд/Подпорядок: Trigynaspida =
  • Отряд/Порядок: Opilioacarida = Клещи-сенокосцы
    • Семейство: Opilioacaridae With, 1902 =
  • Отряд/Порядок: Opiliones Sundevall, 1833 = Сенокосцы
    • Подотряд/Подпорядок: Cyphophthalmi Simon, 1879 = Кипофталмы
    • Подотряд/Подпорядок: Dyspnoi Hansen & Sørensen, 1904 =
    • Подотряд/Подпорядок: Eupnoi Hansen & Sørensen, 1904 =
    • Подотряд/Подпорядок: Laniatores Hansen & Sørensen, 1904 = Ланиаторисы
  • Отряд/Порядок: Palpigradi Thorell, 1888 = Пальпиграды, или щупальцеходные
    • Семейство: Eukoeneniidae Petrunkevitch, 1955 =
    • Семейство: Prokoeneniidae Condé, 1996 =
  • Отряд/Порядок: Phalangiotarbida =
  • Отряд/Порядок: Pseudoscorpiones Haeckel, 1866 = Ложноскорпионы, или лжескорпионы
    • Подотряд/Подпорядок: Epiocheirata Harvey, 1992 =
    • Подотряд/Подпорядок: Iocheirata Harvey, 1992 =
  • Отряд/Порядок: Ricinulei Thorell, 1876 = Рицинулеи
    • Подотряд/Подпорядок: Neoricinulei =
    • Подотряд/Подпорядок: Palaeoricinulei =
  • Отряд/Порядок: Sarcoptiformes Reuter, 1909 = Саркоптоидные
    • Подотряд/Подпорядок: Endeostigmata Reuter, 1909 =
    • Подотряд/Подпорядок: Oribatida Dugès, 1834 = Панцирные клещи
    • Подотряд/Подпорядок: Psoroptidia =
  • Отряд/Порядок: Schizomida Petrunkevitch, 1945 = Шизомиды
    • Семейство: Calcitronidae Petrunkevitch, 1945b =
    • Семейство: Hubbardiidae Cook, 1899 =
    • Семейство: Protoschizomidae Rowland, 1975 =
  • Отряд/Порядок: Scorpiones Latreille, 1817 = Скорпионы
    • Подотряд/Подпорядок: Mesoscorpionina =
    • Подотряд/Подпорядок: Neoscorpionina =
  • Отряд/Порядок: Solifugae Sundevall, 1833 = Сольпуги, или бихорки, или фаланги
    • Семейство: Ammotrechidae Roewer, 1934 =
    • Семейство: Ceromidae Roewer, 1933 =
    • Семейство: Daesiidae Kraepelin, 1899 =
    • Семейство: Eremobatidae Kraepelin, 1899 =
    • Семейство: Galeodidae Sundevall, 1833 = Галеодидовые сольпуги
    • Семейство: Gylippidae Roewer, 1933 =
    • Семейство: Hexisopodidae Pocock, 1897 =
    • Семейство: Karschiidae Kraepelin, 1899 =
    • Семейство: Melanoblossidae Roewer, 1933 =
    • Семейство: Mummuciidae Roewer, 1934 =
    • Семейство: Rhagodidae Pocock, 1897 =
    • Семейство: Solpugidae Leach, 1815 =
  • Отряд/Порядок: Thelyphonida Cambridge, 1872 = Телифоны
    • Семейство: Geralinuridae =
    • Семейство: Hypoctoninae Pocock, 1899 =
    • Семейство: Thelyphonidae Lucas, 1835 =
  • Отряд/Порядок: Trigonotarbida = Тригонотарбы, или панцирные пауки
    • Семейство: Anthracomartidae =
    • Семейство: Anthracosironidae =
    • Семейство: Aphantomartidae =
    • Семейство: Archaeomartidae =
    • Семейство: Eophrynidae =
    • Семейство: Kreischeriidae =
    • Семейство: Lissomartidae =
    • Семейство: Palaeocharinidae =
    • Семейство: Trigonotarbidae =
  • Отряд/Порядок: Trombidiformes Reuter, 1909 = Клещи краснотелковые, или тромбидиформные
    • Подотряд/Подпорядок: Prostigmata Kramer, 1877 =
    • Подотряд/Подпорядок: Sphaerolichida O'Connor, 1984 =
  • Отряд/Порядок: Uraraneida = Урараниды

Литература:
1. Беспозвоночные животные. Изучение их в школе. В.П. Герасимов. Москва, 1978
2. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981