Пауки (Araneae) - отряд членистоногих, первый по числу известных видов в классе паукообразных. Представители отряда распространены повсеместно. Пауки - хищники, питаются прежде всего насекомыми или другими мелкими животными. Образ жизни разнообразен. Раздельнополы. Пауки в значительных количествах уничтожают насекомых-вредителей, что и определяет их полезное значение.

Аргиопа (Argiope sp.), фото фотография паукообразные
Аргиопа (Argiope sp.)

Строение

Тело состоит из двух отделов: головогруди, покрытой сверху сплошным панцирным щитком (состоящим из прочного материала - хитина) и в основном нерасчленённого брюшка, соединённых друг с другом тонким стебельком. Головогрудь бороздкой разделена на две области: головную и грудную; из них первая несёт две пары конечностей: хелицеры и педипальпы, состоящие из 6 члеников. Хелицеры заканчиваются клыками. У половозрелых самцов тарсус педипальп превращён в совокупительный аппарат (цимбиум). Между хелицерами на вершине бугорка находится ротовое отверстие, служащее для сосания. Брюшко одето у большинства пауков мягким хитиновым покровом. Усиков, свойственных насекомым, пауки лишены. Тело и лапки покрыты волосками или чешуйками.

Позади педипальп к головогруди прикреплены четыре пары ног, из которых каждая состоит из 7 члеников. На передней выпуклой лобной части головогруди находятся глаза в числе 8, 6, редко 2, расположенные обыкновенно в два ряда. Глаза простые, двух родов: средняя пара передних глаз снабжена особого устройства ретиной и аккомодационным аппаратом, остальные глаза называются добавочными и имеют внутренний отражающий слой. Передние глаза также являются единственными, у которых есть глазные мышцы, позволяющие им перемещать сетчатку.

Мифы и легенды о пауках
Статья по теме Мифы и легенды о пауках

Брюшко в основном имеет овальную форму, реже круглую, угловатую; снизу близ его основания находится половое отверстие, у самцов в виде простой поперечной щели, у самок же оно окружено утолщенной хитиновой пластинкой (эпигиной) с языковидным, изогнутым отростком. Конечности двух сегментов брюшка превращены в паутинные бородавки. Все пауки имеют четыре пары ходильных ног.

Кровеносная система открытая. Сердце паука - трубка расположенная в верхней части тела, с 3-4 несколькими остиями. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в промежутки между внутренними органами, откуда она и поступает в перикардиальный участок полости тела, а затем через остии в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент - гемоцианин.

Паук-волк (Lycosidae), фото фотография паукообразные
Паук-волк (Lycosidae)

Дыхательная система пауков достаточно своеобразна. Они имеют легочные мешки, похожие на страницы книги, так как имеются пластины. Открываются дыхательными отверстиями, прикрытыми крышками. Имеются также обычные трахеи, которые имеют вид длинных трубочек и транспортируют кислород через дыхательные отверстия (дыхальца) к тканям органов.

Выделительная система. Большинство пауков превращают азотистые отходы в мочевую кислоту, которая может выделяться в виде сухого вещества. Мальпигиевы сосуды извлекают шлаки из крови в гемоцель и выводят их через анус. Однако некоторые примитивные пауки, Mesothelae и Mygalomorphae, используют большое количество воды для выделения азотистых отходов в виде аммиака.

Органы чувств. У пауков несколько сенсорных органов для ощущения окружения, в котором они живут. У пауков нет ушей. Паук слышит с помощью крошечных волосков thrichobotria, расположенных на его ногах. С их помощью паук способен очень точно определять место происхождения звука, интерпретируя движение воздуха, произведённого этим звуком. В суставах конечностей пауков есть щелевые сенсиллы, которые улавливают силу и вибрации. Как и у большинства членистоногих, у пауков отсутствуют датчики равновесия и ускорения, они полагаются на свои глаза, чтобы определить, в какую сторону двигаться.

Острота зрения некоторых пауков-скакунов в десять раз превосходит остроту зрения стрекоз, которые обладают лучшим зрением среди насекомых. Есть пауки с уменьшенным числом глаз. Из них наиболее многочисленны особи с шестью глазами (например, Periegops suterii); у других видов - четыре глаза, а у некоторых - только два. Пещерные виды не имеют глаз или обладают рудиментарными глазами, неспособными видеть.

Пауки чувствуют запахи с помощью специальных чувствительных волос, расположенных на ногах. Вкусовые ощущения у паука во рту отсутствуют. Паук чувствует, съедобна ли его добыча, с помощью химически чувствительных волосков, расположенных на ногах.

Паутина после дождя, фото фотография паукообразные

Центральная нервная система. Головогрудь содержит в себе два нервных узла, которые формируют множество мозговых нервов, и расходятся они от мозга до ног, глаз и остальных органов паука. Мозг может занимать от 20% до 30% объёма головогруди. Несмотря на относительно небольшую центральную нервную систему, некоторые пауки демонстрируют сложное поведение, включая способность использовать метод проб и ошибок.

Ареал и места обитания

Пауки обитают по всему земному шару (кроме Антарктиды), но в тёплых краях обитает больше всего видов. Пауки обосновались почти во всех местах обитания, за исключением воздушной и морской колонизации. Исключение составляет паук-серебрянка, который живёт в воде. Ряд видов пауков охотятся на поверхности воды. Пауки встречаются буквально везде. Часть пауков строит гнёзда, убежища и норы, другие же не имеют постоянного места обитания. В большинстве своём пауки являются ночными животными.

Размеры

Длина тела разных представителей варьирует в значительных пределах: от долей миллиметра почти до десятка сантиметров. Самый маленький паук - Patu digua достигает лишь 0,37 мм. Самые крупные пауки - птицееды терафоза Блонда (Theraphosa blondi), длина тела которых может достигать 9 см, а размах ног - до 25 см.

Питание

Все пауки являются облигатными хищниками, которые питаются разнообразной животной пищей (преимущественно насекомыми). Единственным растительноядным видом, рацион которого на 90% составляют тельца Белта (особые выделения листьев акаций) - багира Киплинга (Bagheera kiplingi). Детеныши некоторых пауков из семейств Anyphaenidae, Corinnidae, Clubionidae, Thomisidae и Salticidae питаются растительным нектаром. Известно также, что в неволе некоторые виды пауков питаются бананами, мармеладом, молоком, яичным желтком и сосисками.

В наземных экосистемах это одни из важнейших регуляторов численности насекомых, которых они ежегодно потребляют в пищу суммарно от 400 до 800 млн тонн. Пауки охотятся из засады, ловят жертв с помощью паутины или активно ищут ее. Жертвами в основном являются членистоногие: насекомые, многоножки, мокрицы и другие паукообразные. Изредка пауки поедают мелких позвоночных. Описаны нередки случаи поедания пауками летучих мышей. Поймав добычу, паук убивает её ядом и впрыскивает в неё пищеварительные соки. По истечении некоторого времени (обычно нескольких часов) паук высасывает образовавшийся питательный раствор.

Паук-крестовик (Araneus sp.), фото фотография паукообразные
Паук-крестовик (Araneus sp.)

Образ жизни

Образ жизни пауков разнообразен. Они делятся на бродячих, которые ловят добычу на земле или на растениях, подстерегая и бросаясь на нее, и на сидячих, или тенетных, растягивающих паутинные сети, в которые добыча запутывается сама. Ловчая сеть или расстилается на почве при входе в норку паука, или растягивается на деревьях и кустах между ветвями. Попавшее в сеть насекомое паук оплетает паутиной, после чего начинает высасывать. Пауки, делающие норку, выстилают паутиной ее стенки, при помощи паутины устраивается откидная крышечка с шарниром, закрывающая вход в норку. Некоторые древесные пауки строят из паутины жилые трубки или гнезда, а иногда пользуются паутиновыми нитями лишь для скрепления свернутых в трубку листьев, образующих стенку убежища.

Водяной паук - Argyroneta aquatica строит под водой паутиновый колокол, прикрепляет его к подводным частям растений и наполняет воздухом. Тело ныряющего паука одевается слоем воздуха, который удерживается его короткими несмачивающимися водой волосками.

Меньшинство видов являются социальными, создавая «коммуны», насчитывающие от нескольких до 50 000 особей. Хотя большинство пауков живут не более двух лет, тарантулы и другие мигаломорфмные пауки могут прожить в неволе до 25 лет. Пауки являются эктотермами, поэтому температура окружающей среды влияет на их активность.

Паутина

Паутина более чем на 50% состоит из белка фиброина. Во всех главных жизненных проявлениях, поддерживающих существование вида, - добывании пищи, размножении, расселении и переживании неблагоприятных условий - пауки пользуются паутиной. Из нее делается убежище и ловчее устройство, с ее помощью происходит сложная процедура спаривания, из нее плетется яйцевой кокон и зимовочный мешок, на ней молодь разносится ветром и т. д. Паук взаимодействует с окружающим миром не столько непосредственно, как другие животные, сколько через свои паутинные приспособления, которые у каждого вида соответствуют его жизненным нуждам.

Паутинный аппарат образовался у пауков на нижней стороне брюшка. Функцию выведения секрета желез наружу взяли на себя брюшные конечности, которые превратились в паутинные бородавки и сохранили подвижность, что очень важно при пользовании паутиной. У пауков имеется несколько типов желез разного назначения.

Воронковый, или травяной паук (Entelegynae), фото фотография паукообразные
Воронковый, или травяной паук (Entelegynae)

Паутина - это упругий материал, рвущийся лишь при растяжении 200-400%. Пауки часто используют паутинный шёлк повторно, съедая ловчие нити, повреждённые дождём, ветром или насекомым. Переваривается он при помощи специальных ферментов.

Защита

Есть веские доказательства того, что окраска пауков - это камуфляж, помогающий избегать основных хищников - птиц и паразитических ос, у которых хорошее цветовое зрение. Многие виды пауков окрашены так, чтобы сливаться с их наиболее распространенным фоном, а некоторые имеют расчленяющую окраску (полосы и пятна и пр.). У некоторых видов, таких как улыбающийся паук (Theridion grallator) имеется несколько схем окраски, что затрудняет хищникам распознавание вида. Некоторые виды пауков с сильным ядом, большими челюстями или раздражающими волосками имеют пятна предупреждающих цветов, и некоторые активно демонстрируют эти цвета, когда им угрожает опасность.

Многие пауки из семейства Theraphosidae имеют обжигающие волоски на брюшке и используют свои ноги, чтобы стряхивать их на нападающих. Эти щетинки представляют собой тонкие сеточки (щетинки) с хрупкими основаниями и рядом шипов на кончике. Колючки вызывают сильное раздражение. Золотой катящийся паук (Carparachne aureoflava), обитающий в пустыне Намиб, убегает от паразитических ос, переворачиваясь на бок и катаясь по песчаным дюнам.

Паукообразные: строение, физиология и развитие

Ядовитые железы

Важная особенность, дополняющая жизненный облик паука, - это ядовитые железы, открывающиеся на когтевидных концевых члениках хелицер. Механизм действия ядовитого аппарата паука очень прост. Паук вцепляется своими челюстями в добычу, прокалывает ее кожные покровы и впускает ей внутрь ядовитый секрет своих челюстных желез.

Размножение

Пауки раздельнополы; имеется половой диморфизм, выражающийся не только в строении педипальп, но и размерами - самцы обычно меньше самок. Мелкие и слабые самцы нередко поедаются самкой после спаривания, если не успевают спастись бегством. По-видимому, самки многих пауков во время копуляции впадают в род каталептического состояния, облегчающего самцу выполнение половой функции. Сам процесс копуляции пауков своеобразен. У самцов последний членик педипальп снабжен имеющим сложное строение придатком. Последний и представляет собой совокупительный орган. Он содержит полость, сообщающуюся с внешней средой. Перед копуляцией самец набирает внутрь придатка семенную жидкость, выпущенную из полового отверстия, а затем переносит сперму в семяприемник самки. У некоторых видов самцы спариваются с только что линявшими самками, которые слишком слабы, чтобы быть опасными для самцов. Самки откладывают до 3000 яиц в один или более коконов, в которых поддерживается постоянная влажность. У некоторых видов самки после этого умирают.

Паутина, фото фотография паукообразные

Развитие

Нимфы проходят все свои личиночные стадии внутри яйца и вылупляются как паучата, очень маленькие и половозрелые, но похожие по форме на взрослых. Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например выводок паука-волка цепляется за грубую щетину на спине матери, а самки некоторых видов реагируют на «просящее» поведение своих детенышей, давая им свою добычу, если она больше не борется, или даже отрыгивают пищу. Большинство пауков живут всего один-два года, хотя некоторые тарантулы могут жить в неволе более 20 лет.

Линька

Как и другие членистоногие, пауки должны линять, чтобы расти, так как их кутикула («кожа») не может растягиваться. Поэтому, чтобы расти, им необходимо периодически сбрасывать старый хитиновый панцирь, взамен которого появляется новый большего размера. В зависимости от вида пауки могут линять от 5 до 10 раз за всю жизнь. С возрастом частота линек уменьшается. Перед линькой пауки уходят от своих убежищ и отказываются от пищи. Ноги и брюшко становятся темнее. Новый экзоскелет формируется под старым.

Хозяйственное значение

Пауки в значительных количествах уничтожают насекомых-вредителей, что и определяет их полезное значение. Некоторые виды пауков являются индикаторами состояния экосистемы. Зачастую пауки выполняют роль санитаров, очищая помещения от вредных насекомых. Как-то пауки танатус, например, полностью уничтожили постельного клопа в лагерях для греческих беженцев. Большинство видов пауков кусают людей лишь в случае обороны, и лишь несколько видов могут причинить больший вред, чем комар или пчела. В Нью-Йорке пауки в свое время уничтожали различных амбарных вредителей на продовольственных складах. Есть пауки, уничтожающие хлопковую тлю, вредную черепашку и малярийных комаров.

Число вредных форм паков невелико. К таким, например, относятся широко распространенные в Средней Азии и в южных и центральных районах европейской части СНГ тарантул (Lycosa singoriensis) и каракурт (Latrodectus tredecirnguttatus). Укус тарантула может быть болезненным, но не опасен. Напротив, укус каракурта очень опасен для человека и домашних животных (верблюдов, лошадей и т. п.).

В Камбодже и у индейцев пиароа из южной Венесуэлы жареные пауки-птицееды считаются деликатесом. Перед приготовлением птицееда его жгучие волоски удаляются. Пауки-птицееды также широко используются в качестве экзотических домашних животных. Яд большинства пауков, смертельный для насекомых и безвредный для позвоночных животных, меньше загрязняет окружающую среду, поэтому является альтернативой обычным пестицидам.

Паук и его жертва запутавшаяся в паутине, фото фотография паукообразные

Пауки-тенетники хорошие метеорологи. Они тонко улавливают перемену погоды и предсказывают ее не хуже барометра. Особенно не любят они сырости. Поэтому утром по росе и перед дождем пауки не покидают своих жилищ и не выходят на охоту. Но если паук вечером вышел из своего убежища и делает новые тенета, значит завтра будет хорошая погода.

Важным техническим сырьем являются паутина, которая используется в технике и медицине.

Палеонтология

Самые древние находки пауков датируются каменноугольным периодом (318-299 млн лет назад). Основной материал по палеонтологии пауков представлен инклюзами в янтаре. Возраст древнейшей известной ископаемой паутины - около 100 миллионов лет.

По состоянию на 8 августа 2017 года отряд делится на 37 надсемейств, 112 семейств, 4057 родов и 46 806 видов.

Систематика отряда Пауки (Araneae):

  • Подотряд/Подпорядок: Mesothelae Pocock, 1892 = Членистобрюхие пауки
    • Семейство: Arthrolycosidae Frič, 1904 =
    • Семейство: Arthromygalidae Petrunkevitch, 1923 =
    • Семейство: Liphistiidae =
      • Род: Heptathela Kishida, 1923 =
      • Род: Liphistius Schiødte, 1849 =
      • Род: Nanthela Haupt, 2003 =
      • Род: Ryuthela Haupt, 1983 =
      • Род: Songthela Ono, 2000 =
  • Подотряд/Подпорядок: Opisthothelae Pocock, 1892 =
    • Инфраотряд: Araneomorphae Millot, 1933 = Высшие, или аранеоморфные пауки
      • Надсемейство: Austrochiloidea =
        • Семейство: Austrochilidae =
        • Семейство: Gradungulidae = Градунгуловые пауки
      • Надсемейство: Hypochiloidea =
        • Семейство: Hypochilidae Marx, 1888 = Абажуровые пауки
          • Род: Ectatosticta =
          • Род: Hypochilus =
      • Таксон: Neocribellatae =
        • Серия: Entelegynae =
          • Семейство: Chummidae =
          • Секция: Dionycha =
          • Семейство: Homalonychidae =
          • Семейство: Miturgidae =
        • Серия: Gradunguleae =
        • Серия: Haplogynae =
          • Надсемейство: Caponioidea =
          • Надсемейство: Dysderoidea =
          • Надсемейство: Filistatoidea =
          • Надсемейство: Leptonetoidea =
          • Надсемейство: Pholcoidea =
          • Надсемейство: Scytodoidea =
    • Инфраотряд: Mygalomorphae Pocock, 1892 = Мигаломорфные пауки, птицеедообразные
      • Надсемейство: Atypoidea =
        • Семейство: Antrodiaetidae Gertsch, 1940 =
        • Семейство: Atypidae Thorell, 1879 =
      • Надсемейство: Barycheloidea =
        • Семейство: Barychelidae = Ктенизидовые барихилидовые пауки
      • Надсемейство: Ctenizoidea =
        • Семейство: Ctenizidae =
        • Семейство: Halonoproctidae =
      • Надсемейство: Cyrtauchenioidea =
        • Семейство: Cyrtaucheniidae = Люковые вафельные пауки
        • Семейство: Euctenizidae =
      • Надсемейство: Dipluroidea =
        • Семейство: Dipluridae =
      • Надсемейство: Hexatheloidea =
        • Семейство: Hexathelidae = Ядовитые воронковые пауки
      • Надсемейство: Idiopoidea =
        • Семейство: Idiopidae = Люковые идиопидовые пауки
      • Надсемейство: Mecicobothrioidea =
        • Семейство: Mecicobothriidae Holmberg, 1882 = Карликовые тарантулы
        • Семейство: Microstigmatidae = Микростигаматидовые пауки
      • Надсемейство: Migoidea =
        • Семейство: Actinopodidae Simon, 1892 =
        • Семейство: Migidae = Мигидовые пауки
      • Надсемейство: Nemesioidea =
        • Семейство: Nemesiidae =
      • Надсемейство: Theraphosoidea =
        • Семейство: Paratropididae = Паратропидидовые пауки
        • Семейство: Theraphosidae Thorell, 1870 = Пауки-птицееды, или пауки-птицеяды
          • Подсемейство: Acanthopelminae =
          • Подсемейство: Aviculariinae Simon, 1874 = Настоящие птицееды
          • Подсемейство: Eumenophorinae Pocock, 1897 = Еуменофориновые
          • Подсемейство: Harpactirinae =
          • Подсемейство: Ischnocolinae =
          • Подсемейство: Ornithoctoninae Pocock, 1895 = Орнитоктониновые
          • Подсемейство: Poecilotheriinae Simon, 1892 = Поэцилофериновые
          • Подсемейство: Psalmopoeinae Samm & Schmidt, 2010 =
          • Подсемейство: Schismatothelinae =
          • Подсемейство: Selenocosmiinae =
          • Подсемейство: Selenogyrinae =
          • Подсемейство: Stromatopelminae =
          • Подсемейство: Theraphosinae Thorell, 1870 = Терафозиновые
          • Подсемейство: Thrigmopoeinae =

Литература: Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989