Хохлатка полая (Corydalis cava)

Хохлатка полая - многолетнее травянистое поликарпическое растение. Распространена в Европе от западной границы Франции до Урала. Южная граница ареала проходит по Италии, Сицилии и Балканскому п-ову. Изолированные местонахождения зарегистрированы на Корсике, Сардинии, на севере Африки и в Малой Азии. Северная граница ареала проходит в Нормандии, на севере ФРГ, в ГДР, южной части Польши, а также по побережью Балтийского моря, Ленинградской, Вологодской и Архангельской областям. Восточная граница сплошного ареала расположена в предгорьях Среднего и Южного Урала.

Главный корень отмирает в первый вегетационный период, со второго года жизни у растения развивается корневая система придаточного типа. Корни сосредоточены в базальной части клубня, эфемерны, сменяются ежегодно, длина их 2-5 см. Обычно развиваются боковые корни первого порядка. Клубень небольшой, овально-шаровидный, светло-коричневый, 0,8-1,5 см в диаметре, располагается на глубине 5-10 см, ежегодно возникает из камбия, расположенного под почкой возобновления.

В основании годичного побега находятся 2-3 сближенных чешуевидных листа, междоузлие верхнего чешуевидного листа удлиненное. Верхний чешуевидный лист крупный, до 1 см длины, линейно-ланцетный, вогнутый. В верхней части побега под соцветием располагаются на коротких черешках 2 сближенных, очередных, срединных, тонких, зеленовато-сизых, ассимилирующих листа с дважды или почти трижды тройчато-рассеченной пластинкой.

Соцветие - плотная, многоцветковая (15-25 цветков), верхушечная кисть акропетального типа. У более мощных экземпляров дополнительный генеративный побег развивается из почки в пазухе верхнего чешуевидного листа. Прицветники клиновидно-обратнояйцевидные, спереди надрезаны на линейные дольки или зубчатые. В некоторых случаях нижние прицветники цельные, верхние слабозубчатые или рассеченные. Цветоножки нитевидные, нижние почти равны прицветникам, до 10 мм длины, верхние короче. Цветок устроен так же, как и у других видов рода. Чашелистики мелкие, быстро опадающие.

Венчик розово-фиолетовый (окраска его может очень резко варьировать от почти белой до темно-фиолетовой и темно-розовой), 15-20 см длины, отгиб наружных лепестков довольно широкий, на верхушке широковыемчатый, нижний лепесток с заметным бугорком при основании, шпора почти прямая или чаще слегка дуговидно согнутая вниз, тупая, равна лепесткам или чуть длиннее их, толстая.

Плод - стручковидная коробочка, поникающая или отклоненная, продолговатая, 10-12 мм длины и 3-4 мм ширины, на верхушке заостренная в носик. Семена черные, блестящие, около 2 мм в диаметре, придаток узколанцетовидный, пленчатый, недлинный, отстоящий.

Онтогенез. На второй год жизни в ювенильном состоянии у растения формируется удлиненный побег за счет растяжения междоузлия верхнего чешуевидного листа. Верхушечная почка оказывается поднята над поверхностью почвы на 2-3 см. После окончания вегетации надземная и подземная части побега отмирают до почки возобновления. Растение переходит к симподиальному нарастанию.

Новые клубни возникают внутри старых вследствие деятельности нового камбиального кольца, формирующегося в основании развивающейся пазушной почки. Дальнейшее развитие растения приводит к появлению в имматурном состоянии дважды тройчато-рассеченных срединных листьев. В молодом вегетативном состоянии развиваются 2 срединных листа: первый трижды, а второй дважды тройчато-рассеченный. Клубень округлый, до 1 см в диаметре.

Зацветает хохлатка плотная на 4-6 год. Генеративные побеги развиваются из верхушечных почек. Молодые генеративные растения обычно имеют один генеративный побег.

Сезонный ритм развития. Монокарпический побег развивается по моноциклическому типу. Полный цикл развития осуществляется в течение 22 месяцев. Зачаток почки будущего монокарпического побега появляется в августе в пазухе нижнего чешуевидного листа уже сформированной почки возобновления.

Оптимальная температура для нормального подземного развития хохлатки плотной в течение летних месяцев 15-18°, осенью 3-5°. При отсутствии или недостаточной длительности осеннего холодного периода растения образуют карликовые побеги. Оптимальная продолжительность осеннего охлаждения - 2 месяца. Пониженная летняя температура задерживает развитие корней.

В начале сентября цветки в соцветии уже полностью дифференцированы, но семяпочки представлены недифференцированными бугорками. В ноябре зародышевые мешки находятся на двуядерной стадии развития. В это время в пыльниках имеются одноядерные пыльцевые зерна. Зародышевый мешок развивается по нормальному типу. Для окончательного формирования соцветия и цветения хохлатке необходимо воздействие пониженных температур. Осенне-зимний покой у нее довольно глубокий, с сентября по декабрь. С декабря по март наступает вынужденный покой.

В средней полосе европейской части СССР хохлатка плотная зацветает в середине апреля. Продолжительность цветения - около двух недель.

Начало весенней вегетации может происходить при значительных колебаниях температуры почвы и воздуха, но начало цветения связано с температурой почвы не ниже 3-3,5°. Семена созревают в первой половине мая, цветоносы полегают в процессе созревания семян.

Способы размножения и распространения. Хохлатка плотная - мирмекохор, семена опадают с недоразвитым зародышем. Вегетативное размножение отмечено в конце жизненного цикла. Существенной роли в самоподдержании популяции оно не играет.

Экология. Хохлатка плотная - эумезофит, произрастает на почвах разного механического состава: глинах, суглинках и супесях. Широко распространена на равнинах, в горах поднимается до 1900 м над уровнем моря. Отличается высоким светолюбием. Для нормальной продуктивности фотосинтеза необходима освещенность более 50% от полной. Устойчива к низким и высоким температурам.

Фитоценология. Является временным доминантой в травяном покрове широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. В Средней и Атлантической Европе хохлатка встречается в холмистых листопадных лесах, кустарниковых зарослях на юрских известняках, изредка (в Арденах) на пестрых песчаниках.

Хозяйственное значение. В клубнях найдены алкалоиды бульбокапнин и протопин.

Литература: Биологическая флора Московской области. Вып. 2. Издательство московского университета, 1975