ЗооКлуб ЗооКлуб


Главная Растения Алфавитный список растений Список растений на букву Б

Бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosus)


Географическое распространение. Бересклет бородавчатый - европейско-малоазиатский бореальный вид, распространенный в Европе от юга Скандинавии до Балканского полуострова и Крыма, а в пределах Азии - в Малой Азии и на Кавказе. В России растет к югу от линии Нарва - Псков - Старая Русса - Тверь - Ярославль - Вятка - Пермь - Уфа до Нижнего Дона. Вне сплошного ареала - в Краснодарском, Ставропольском краях и в Дагестане (Флора СССР, 1949; Юркевич, 1949; Стратонович, 1955; Гроссгейм, 1962).


Северная граница распространения в России изучена особенно подробно (Юркевич, 1949; Стратонович, 1952). Она извилиста, значительно отклоняется к северу по долинам рек. 
В Московской области во всех районах обыкновенен, по лесам и кустарникам (Ворошилов и др., 1966). В культуре известен с 1763 года. Культивируется за пределами ареала в Архангельской, Пермской, Свердловской, Челябинской областях, на Алтае, в Красноярском крае, в Приморском крае, Казахстане и Киргизии (Шиманович, 1987).

Морфологическое описание. Бересклет бородавчатый - кустарник, достигающий 1-3 м в высоту, реже - деревце до 4-6 м. Кора ствола и старых ветвей черная, морщинистая. Молодые ветви вальковатые или цилиндрические, зеленые или коричневато-зеленые, голые, густо покрытые черно-бурыми или красноватыми чечевичками (бородавками). Листья супротивные, яйцевидные или эллиптические, 1,5-6 (10) см длиной и 0,7-4,5 (5,5) см шириной, голые или густо опушенные снизу по главной и боковым жилкам; на верхушке острые, по краю мелкопильчатые. Выделяют крупнолистные, поздно распускающиеся формы, и мелколистные рано распускающиеся.

Соцветия 3-7 цветковые, расположенные по всей длине побега (кроме верхней пары листьев). Цветок обоеполый, правильный, 4-х членный с двойным околоцветником. Цветоносы тонкие: цветки маленькие 6-11 мм в диаметре (цветоложе в диаметре - 2 мм), имеют спайнолистную чашечку, венчик разнолепестный. Лепестки почти округлые, желтоватые, с густыми бордовыми точками и пятнами и густой сетью пальчатых жилок. Тычинок четыре (реже 5-6), пестик - один с сидячим рыльцем, из 4-х плодолистиков с 4-мя гнездами (синкарпный). Плод - коробочка, неглубоко четырехлопастная, с закругленными по спинке лопастями, 8-12 мм в диаметре, сплюснуто-шаровидная, в которой находятся от 3 до 5 (7) семян.

Бересклету бородавчатому свойственна поверхностная корневая система, однако, в зависимости от сочетания тех или иных окружающих условий, наблюдаются значительные колебания в глубине проникновения корней. Выделяются два основных типа корневых систем (Габай, 1952): а) горизонтальный тип строения корневой системы, когда основная масса корней расположена в верхнем 10-сантиметровом слое почвы и имеются единичные вертикальные корни "держатели", служащие для устойчивости растения; б) наклонно-вертикальный тип строения корневой системы, с наличием трети и больше корней, идущих вглубь наклонно или вертикально до 30-40 см. Первый тип имеет преобладающее распространение и встречается но всех районах произрастания бересклета. Второй тип встречается па глубоких суглинистых почвах в западных районах лесостепи и степи.

Имеется и многоярусная корневая система (которая наблюдается в пойменных дубравах), при которой от основного корня, имеющего вид "редьки" (старый стебель занесенный песчано-иловатыми наносами уходит вглубь иногда более чем на 50 см), отходят в 2-3 яруса более мелкие горизонтальные ответвления корней (Габай, 1952). Кора корней желтоватого цвета, усеяна пробковым слоем в виде зерен различной величины. При разрыве коры корней по торцевому направлению обнаруживаются нити гутты (Юркевич. 1949).

Онтогенез и особенности размножения. Семена бородавчатого бересклета прорастают в конце мая - начале июня. Жизнеспособность семян по сроку не превышает двух лет. Средний вес одной тысячи семян 20-23 грамма. В 1 кг насчитывается около 45 тысяч семян.

Семенное размножение затруднено, преобладает вегетативный тип размножения. В природе семена не способны прорастать сразу после созревания даже в самых благоприятных условиях, а прорастают только на вторую весну. Семена бересклета нуждаются в двухэтапной стратификации: первый - при +10-20° в течение 2-3 месяцев, второй при 0-5°в течение 4-5 месяцев. Прорастание семян надземное. Гипокотиль утолщено цилиндрический, высокий, 20-25 мм длины и 1,25-1,5 мм ширины, темновато-зеленый. Семядоли крупные, коротко и широко овальные, на верхушке широко закругленные, 20-25 мм длины, 12-15 мм ширины, на коротких черешках. Жилкование семядолей хорошо заметно, петлисто-сетчатое, сверху со слегка выпуклыми жилками. Вслед за семядолями появляются первые продолговатые листья, по краю зубчатые, на коротких черешках. Третий и четвертый листья - продолговатые, по краю зубчатые. Эпикотиль - около 5 мм (Васильченко, 1960).
На ранних стадиях развития четко выражен главный корень, а с появлением первых листьев образуются придаточные корни. На второй-третий год, после отмирания семядолей, молодые особи бересклета переходят в ювенильное состояние. Время пребывания в ювенильном состоянии - 3-5 (до 8) лет. Затем надземный побег начинает ветвиться, и растение переходит в имматурное состояние.

По скорости роста бересклет бородавчатый относится к медленно растущим кустарникам (к 10 годам он вырастает до 1,5 м, к 20 годам - до 2,5 м, к 40-50 годам - до 5 м). Первое цветение бересклета семенного происхождения начинается с 4-5-летнего возраста, вегетативного происхождения - с 3-летнего возраста. Длительность жизни около 50 лет.

Бересклет бородавчатый - листопадное растение. Однако у сеянцев, молодых растений, корнеотпрысковых побегов проявляется тенденция к вечнозелености. Растения, растущие под пологом леса, могут сохранять способность к вечнозелености до 7-8-летнего возраста (Иорданская, Серебряков, 1954).

В естественных условиях бородавчатый бересклет размножается вегетативно. В искусственных условиях он легко размножается отводками, корневыми отпрысками, сеянцами, зелеными стеблевыми черенками (Чистяков, 1935).

Сезонное развитие. В природе пробуждение бересклета наступает ранней весной. Полное облиствение происходит в конце апреля - начале мая. Цветение начинается после облиствения с середины мая и продолжается в июне. Плоды созревают к середине сентября, опадают в середине октября.


Отмечают неодновременность распускания цветков в пределах одной особи. Соцветие бересклета относится к симподиальному типу, формы дихазий. Оно не имеет главной оси, а состоит из начальной оси, выходящей из пазухи листа. Эта ось ниже своей верхушки дает две супротивные оси I порядка, которые разветвляясь, образуют оси II порядка. Начальная и последующие оси оканчиваются одним цветком. По размеру и развитию бутоны соцветий неодинаковы, и поэтому их цветение происходит в разное время. Первым развивается и достигает сравнительно большого размера бутон, которым оканчивается начальная ось. С этого бутона начинается цветение соцветия; он расцветает всегда первым, за ним расцветают бутоны, которыми заканчиваются оси I порядка, а потом расцветают бутоны, которыми оканчиваются оси II порядка. Цветение на ветке начинается с соцветия, расположенного у ее вершины. Неодновременное распускание цветков сильно растягивает период цветения бересклета, исчисляющийся у одного куста 23-26 днями. Наблюдение за цветением отдельных цветков показывает, что тычинки с начала распускания цветка до 4-х дней сохраняют желтую окраску, Потом, теряя пыльцу, становятся белыми и опадают. Лепестки могут не опадать 7-10 дней. Одновременно с раскрыванием цветка на цветоложе образуется слизистая масса, которая сохраняется примерно столько же времени, сколько и тычинки. Эта масса издает запах, особенно заметный вечером в тихую погоду (Шиманович, 1987).

Перекрестное опыление осуществляется благодаря более раннему созреванию пыльников (Шиманович, 1987). Созревание рылец происходит лишь через несколько дней. Пыльца созревает в закрытом бутоне. С раскрытием лепестков бутона пыльники лопаются, и из них выступает пыльца. Нормальные тычинки окрашены в желтый цвет.

От полного цветения до созревания семян у бересклета проходит, в среднем, 92 дня. Рост коробочек продолжается чуть дольше одного месяца. После достижения нормальных размеров они начинают белеть, затем желтеют, к началу созревания розовеют, я к моменту раскрытия в конце августа начале сентября приобретают яркую розовую, малиновую или красную окраску. Вследствие растянутости сроков цветения созревание плодов также происходит неравномерно. Зрелые коробочки раскрываются и семена, одетые в ярко-оранжевый или красный мясистый присемянничек, свешиваются па тонких нитях. Через 7 -10 диен семена отваливаются, если не склевываются птицами, которые разносят их на большие расе кишмя (Шиманович, 1987).

Экология и фитоценология. Бересклет бородавчатый произрастает в подлеске дубовых, липовых, березовых, хвойных и смешанных лесов, на опушках и на прогалинах, среди кустарников. В горах он поднимается до 2100 м над уровнем моря.

Бересклет бородавчатый отличается требовательностью к богатству почвы и к ее аэрации. В Московской области растет преимущественно на свежих плодородных почвах, богатых известью, дерново-подзолистых крупнопылеватых (зернистых) супесях или суглинках, на бурых лесных почвах с рН от 4,9 до 6,34.

Вид засухоустойчив, легко переносит атмосферную засуху, но хуже - почвенную. Он типичный компонент подлеска и отличается значительной теневыносливостью (до 0,8-0,9 сомкнутости крон первого яруса). Интенсивность освещения сказывается на морфологии этого кустарника, в связи с чем выделяются две экологические формы (Гроздов, 1960). У особей, растущих на открытых местах, наблюдается образование большого числа толстых стволиков, густо покрытых бородавками. Крона компактная, листья плотные, кожистые. В затененных местах образуются кусты с топкими зеленоватыми побегами, почти без бородавок и с тонкими листьями; крона зонтиковидная, кущение идет слабо.

В Подмосковье бересклет бородавчатый встречается обычно в елово-широколиственных лесах вместе с лещиной при сомкнутости крои 0,3- 0,8. Хорошо плодоносит только в условиях достаточной освещенности (более 20% от полной), близ опушек, "окон" и дорог. На осветленных участках до 27% растений образует плоды.

Предпочитает фитоценозы со значительным участием широколиственных элементов: сложный ельник медупицево-кисличный, березняк зеленчуково-волосистоосоковый, липняк с елью кислично-зеленчуковый, сложный ельник зеленчуковый, березняк снытево-волосистоосоковый, березняк с липой снытево-разнотравный.

Консортивные связи. Бересклет бородавчатый - энтомофил. На что указывает наличие слизи на цветах, запах, чрезвычайно малое количество пыльцы, шероховатая поверхность пыльцевых зерен, окраска цветка. Слизь на цветах сохраняется до 4-х дней. Она выделяет неприятный запах, привлекающий насекомых опылителей. Опылители питаются слизью, а также легко доступным нектаром, выделяемым нектарным диском. Диск является важной частью цветка, выполняющей разные функции. С одной стороны, его мясистые, богатые сахаром и летучими веществами ткани, привлекая насекомых, отвлекают их от поедания завязей и тычинок, т.е. выполняет защитную функцию. Одновременно к диску, который располагается в центре цветка над венчиком и кольцеообразно окружает гинецей, часто прикрепляются основания тычинок, а иногда и лепестки. На цветках обнаружены следующие насекомые: Tlachiptera Macq. (злаковые мушки), Oxystoma pomanae F. (долгоножки), Silis nitidula F. (мягкотелки) и муравьи. У бересклета бородавчатого энтомофилия не облигатна.

Бересклет бородавчатый больше всего повреждается бересклетной паутиновой молью (Hyponomeuta evonumella Sc), гусеницы которой опутывают паутиной ветки и сильно объедают под ней листья. Вредителем бересклета является также бересклетовая пяденица (Abraxas adustata Schifl), гусеницы которой объедают листья. Большой вред бересклету приносит бересклетовая огневка  (Alispa angustella Hb.), гусеницы которой питаются плодами. Значительные повреждения могут наносить бересклету почвенные вредители (личинки хрущей, щелкуна и медведка).


В естественных условиях стволы бересклета очень часто повреждаются грибом (Fomes ribis var. evonymii Bet., etc), поселяющимся в нижней части стволика и вызывающим буровато-желтую гниль древесины. В питомниках значительные повреждения сеянцам наносят почвенные грибки из родов Fusarium и Altemaria, вызывающие болезнь, известную под названием "полегание сеянцев".
Из диких животных, наносящих вред бересклету следует отметить оленей, сильно объедающих побеги, мышей, обгрызающих корни, а иногда уничтожающих и семена (Леонова, 1974).

Хозяйственное значение. Человек издавна использовал бересклет бородавчатый. О существовании у него клеток, выделяющих вещество, похожее на каучук было известно в прошлом столетии. Однако химическая природа этого вещества была изучена только в 30-е годы нашего века русским ученым Г.Г. Боссэ, показавшим, что секреторные клетки заполнены гуттой. А.И. Шатерникова в 1938 г. (цит. по Шимановичу, 1987) описала строение гуттовместилищ у бересклета бородавчатого. Они представляют собой отдельные прямые, сильно удлиненные клетки с заостренными концами длиной 0,51-0,82 мм и диаметром 5-15 мкм, не сообщающиеся между собой. Гуттовместилища можно обнаружить в листьях, плодах, наружном слое колленхимы стебля, даже в цветках, но наибольшее их число образуется во вторичной коре корня и стебля. Эта кора может служить источником добычи гутты. В среднем, кора корней бересклета содержит 8-16% гутты (от массы сухой коры), но этот показатель может меняться от 0 до 30%. Гутта в корнях накапливается из года в год, откладываясь в ежегодных слоях коры рядами.

До недавнего времени значение бересклета в нашей стране определялось потребностями промышленности в гуттаперче. До появления синтетических пластмасс гуттаперча находила широкое применение как электрический изолятор, в том числе - для изоляции морских кабелей, т.к. она выдерживает длительное пребывание в соленой воде. Ее использовали в качестве очень стойкого материала для изготовления кислотоупорной посуды, изделий и аппаратуры для химических лабораторий, в гидротехнических сооружениях, для приготовления различных мастик, пластмасс, специальных клеев для обувной промышленности, для протезирования в медицине и некоторых других областях.

Плотная, твердая, стойкая к гниению, очень прочная и в то же время легкая (средняя плотность 0,68 г/см3) древесина красивого желтоватого цвета нашла применение в токарном деле.

В народной медицине западных областей известно применение водного отвара цветущих веток бересклета бородавчатого при нервных расстройствах и сильных головных болях (Юркевич, 1949).

В официальной медицинской практике было опробовано и в ряде случаев рекомендовано применение настойки коры бересклета в 70% спирте при лечении гипертонической болезни I и II степени. Кроме того, известно, что глюкозид эвонилин, содержащийся в коре ветвей, плодах и корнях бересклета, обладает сердечным действием наподобие наперстянки. Из листьев бересклета выделен гликозид, идентичный кемпферол-37-дирампозиду. Бересклет бородавчатый может служить источником многих химических соединений. В коре корней и плодах были обнаружены сахара, горькие вещества и смесь кислот: аспарагиновой, виннокаменной, лимонной, яблочной, азотной и бересклетовой. Сахара, содержащиеся в коре корней бересклета в количестве 12% от массы абсолютно сухой коры, по мнению некоторых специалистов, могут быть использованы для получения спирта. В семенах бересклета содержится до 54% невысыхающего масла (Шиманович, 1987).

Бересклет бородавчатый рекомендован для создания лесозащитных полос на полях степных и лесостепных районов России.

Литература: Т.В. Багдасарова. Биологическая флора Московской области. Вып. 10. Москва, 1995

 
Новинки раздела:

Самые распространённые кактусы
Какие кактусы заводят любители цветов чаще всего?

Самые полезные комнатные растения
Некоторые комнатные растения имеют полезные для человека свойства...

Самые ядовитые в мире растения
Эти растения нужно знать, чтобы не навредить себе во время путешествий или загородных прогулок...

Самые ядовитые комнатные растения
Растения не всегда такие безобидные, как кажутся. Некоторые виды содержат опасные для человека и животных вещества...

10 самых страшных животных
Внешний вид некоторых животных часто ассоциируются у людей со злыми существами, например, ведьмами или драконами...
30 фактов про мух
Одна самка комнатной мухи откладывает от 100 до 150 яиц!
10 самых ярких видов аквариумных рыбок
Аквариумные рыбки - популярные домашние питомцы. Наблюдения за рыбками успокаивают, расслабляют и умиротворяют...
Самые медленные птицы и насекомые планеты
Скорость полета важна, как хищнику, так и его жертве...
10 самых редких пород кошек
В рейтинг попали и молодые гибридные породы и породы с вековой историей...
10 самых ядовитых животных планеты
Некоторые яды животных опасны для человека: одни могут вызвать страшную боль, а другие – привести к смерти...
150 фактов о верблюдах
Верблюд может выпить до 200 литров воды за один раз...


Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2020, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь