Хвощ приречный (Equisetum fluviatile)

Хвощ приречный - голарктический, связанный в основном о умеренным поясом вид, ареал которого расположен в основном в арктической и средиземной зонах. Приречный хвощ приурочен к поймам рек, берегам озер и болотным массивам. Ареал вида охватывает практически всю Западную Европу (вид отсутствует на значительной части Пиренейского п-ова, на юге Апеннинского п-ова, о-вах Сицилия и Корсика, на юге Балканского п-ова).

В пределах СССР ареал, будучи в основном приурочен к лесной зоне и к области распространения горных лесов и редколесий, выходит за пределы этой области далеко и к северу и к югу. В европейской части вид доходит до берегов Северного Ледовитого океана, в азиатской - северная граница ареала идет от Обской губы на восток через низовья Енисея, Хатанги (74° о.ш.), Лены и Колымы до низовьев Анадыря, откуда поворачивает к юго-западу и по долинам рек доходит до Камчатки. На юге европейской части за пределами лесной зоны вид встречается рассеянно и доходит до Черного моря (но не отмечен в Крыму). Есть на Кавказе, в том числе и в Азербайджане. На западе азиатской части СССР южная граница ареала заходит к югу в безлесные районы Аралокаспийской низменности (Актюбинская обл.), далее к востоку поднимается примерно до г. Кокчетава и затем спускается к югу в Прибалхашье и далее в котловину оз. Иссык-Куль и достигает Западного Памира. За Алтаем южная граница ареала совпадает с Государственной границей СССР. За пределами Советского Союза хвощ приречный произрастает в Малой Азии, Монголии на северо-востоке КНР, в Японии. В Северной Америке основная часть также в основном приходится на лесную и, в меньшей степени, на тундровую и степную зоны.

Морфологическое описание. Строение спорофита и гаметофита хвоща приречного в общих чертах повторяет строение бесполого и полового поколении хвоща зимующего.
Хвощ приречный - многолетник с обильно ветвящимся горизонтальным корневищем и отходящими от него кверху ортотропными многочисленными побегами, долго живущая подземная часть которых образует зону кущения и оканчивается надземным побегом или парциальным кустом надземных побегов.

Корневище до 30 м в длину, моноподиально, с многочисленными боковыми ветвями 1-5 порядков. Верхушечная почка острая. Сформировавшиеся междоузлия до 10 см в длину и до 17 мм в диаметре голые, блестящие, светло-желтые, крововато-оранжевые или буровато-черные, с 5-20 слабо выраженными ребрами, с широкой (около 2/3 диаметра корневища) центральной полостью, с широкими, вытянутыми на поперечном срезе междоузлия в тангентальном направлении валлекулярными полостями, узкими каринальными каналами. Листовые влагалища длинные (прикрывают 1/4 - 1/2 часть междоузлия), быстро разрушающиеся. Клубни, видимо, образуются крайне редко. Кроме тонких и коротких (до 10 см в длину) однолетних корней от зрелых участков корневища через 1-2 междоузлия отходят толстые и длинные (до 4 мм в диаметре и до 70 см в длину) многолетние корни.

Подземные части ортотропных побегов - вертикальные корневища достигают 20-80 см в длину и по строению сходны с горизонтальными корневищами, но на узлах, расположенных в иле или торфе, несут более многочисленные, тонкие, до 5-10 см в длину черные корешки.

Надземные части ортотропных побегов - фотосинтезирующие стерильные и спороносные стебли - однолетние, простые, ветвистые, мягкие, прямостоячие или слегка полегающие, от 20 см до 2 м в длину и 3-10 мм в диаметре. Светло-зеленый цвет надземный части в нижней части побега постепенно сменяется красновато-коричневым. Междоузлия в средней части стеблей до 5 см в длину; гладкие, со слабо выраженными многочисленными (до 30) плоско-выпуклыми гребнями, более светлыми, чем чередующиеся с гребнями ложбинки.

Разбросанные по всей ложбинке устьица образуют широкую полосу. Побочные клетки устъичного аппарата располагаются на уровне остальных клеток эпидермиса и покрыты мелкими сосочками из кремнезема, образующими один ряд по краю устьичной щели. Поверхность стебля между устьицами и на гребнях покрыта микробугорками из кремнезема.
Центральная полость междоузлия очень широкая (ее диаметр равен 0,9 диаметра междоузлия). Валлекулярные полости есть лишь у нижних междоузлий стебля. Листовые влагалища цилиндрические, до 1 см в длину, очень плотно прилегающие к стеблю (исключение - колокольчатое влагалище в основании стробила), с едва выступающими гребнями и нечеткими комиссуральными бороздками; нижние влагалища черные или красновато-коричневые, выше расположенные - бледно-зеленые. По краю влагалища обособленно один из другого сидят ланцетно-шиловидные черноватые с узкой светлей каймой зубчики до 3 мм в длину.

Ветви (если есть) либо располагаются по одиночке на некоторых узлах, либо образуют мутовки на срединных узлах стебля. Ветви прямо обстоящие или отклоненные, простые, от 1 см до 30 см в длину. Первое междоузлие ветви немного короче, реже равно длине влагалища того узла, от которого отходит ветвь. Междоузлия ветвей тупо- 4-11-гранные, листовые влагалища неплотно прилегающие, с черными зубчиками.

Развивающиеся, как правило, на конце стебля и сидящие на ножке в 1-2 см длиной стробилы шаровидные или эллипсоидальные, до 2-3 см в длину и 5-8 мм в диаметре, с полой осью, с закругленной вершиной. Почти зрелые стробилы черновато-бурые.

Заростки однополые или вторично обоеполые ( Duckett, 1970a, 1973). Мужские заростки состоят из небольшой подушки с немногочисленными ризоидами на брюшной стороне и иногда с редуцированными ламеллами на спинной. Основную часть тела составляют светло-зеленые или темно-красные антеридиальные ветви, прижатые к субстрату или возвышающиеся над ним, либо погруженные в него так, что над поверхностью субстрата выдаются лишь верхушки антеридиев. На крупных заростках можно насчитать 20-100 вскрывшихся антеридиев и по 2-4 молодых антеридия на конце каждой из ветвей. Зрелые антеридии продолговатые; в культуре их длина превышает ширину в 6-8 раз, у дикорастущих заростков антеридии короче, но все равно сильно выдаются над поверхностью ветви. (4) - 8 - (9) клеток крышечки антеридия сильно вытянуты и образуют на вершине антеридия своеобразную корону.

Найденные в природе женские заростки достигают 6 мм в диаметре и 2 мм в высоту (в аксенической культуре они достигают 15 мм в диаметре). Заростки бледно- или темно-зеленые, с хорошо развитой (в 10-20 клеток толщиной) подушкой с многочисленными ризоидами на брюшной стороне и многочисленными фотосинтезирующими ламеллами на спинной. Крупные заростки по краю многолопастные. Ламеллы желобчатые или воронковидные; но которые клетки на верхушках ламелл удлиненные. Архегонии располагаются у основания ламелл на подушке. Клетки последнего яруса перед созреванием архегония удлиняются настолько, что их длина превосходит ширину в 5-8 раз. При вскрытии архегонии клетки последнего яруса отходят (но не под прямым углом) одна от другой, а затем отпадают, после чего очень сильно удлиняются клетки предпоследнего яруса, так что их длина, в конце концов, превышает ширину в 3-10 раз.

Онтогенез. Большинство спор в нормально развитых спорангиях созревающих летом стробилов жизнеспособны, но в стробилах, сформированных преждевременно (осенью), перезимовавших и вскрывшихся в апреле, наряду с жизнеспособными зелеными спорами, найдены также зеленые, но не способные прорастать споры (Duckett, I970 в).
Развитие заростков хвоща приречного во многом, особенно на первых этапах, сходно с развитием заростков хвоща зимующего. Первые антеридии на мужских заростках появляются на 25-70-й день после посева спор в культуре, первые архегонии на женских заростках - на 35-70-й день, первые антеридии на первоначально женских заростках - на 40-150-й день (Duckett, I970 а). После оплодотворения на заростке образуется 1-6 спорофитов (Duckett, 1979a). При благоприятных условиях на второй год вегетативные стебли молодого спорофита неотличимы от стеблей зрелого растения, а на пятый год спорофит спороносит ( Ducke.tt, 1980).

Начальная фаза онтогенеза хвоща приречного - эпидогенез - изучена слабо. Развитие корня у первого побега (проростка) запаздывает (Jeffrey, 1899); влагалища могут быть образованы не только 3, но и 2 или 4 листьями.

Ветви первого порядка в первый год жизни достигают 30 см в длину; величина годичного прироста постепенно возрастает и к 4-6 году жизни ветви она уже равна величине годичного прироста главной оси, достигая 180-320 см (25 - 40 междоузлий) в год. Общая длина разветвленных горизонтальных корневищ особи нередко достигает 60 м при максимальной длине главной оси до 30 м. Ветви растут неравномерно; некоторые из них рано прекращают рост и их верхушечная почка остается спящей до тех пор, пока не будет повреждена верхушечная почка главной оси или не будет снято тормозящее влияние этой почки при разрыве корневища. Толстые и длинные (20-60 см) корни сидят на всем протяжении горизонтальных корневищ с интервалом в 1-2 междоузлия; эти корни живут 6-8 лет. Иногда рядом с отмирающим корнем можно видеть молодые корни.

От дорзальной стороны горизонтальных корневищ отходят ортотропные стерильные и спороносные побеги. У корневищ, залегающих на мелководьях (до 60 см), эти побеги закладываются с интервалом в 1-3 междоузлия, от корневищ, залегающих на глубинах около 1 м, отходят лишь разбросанные побеги. Концы некоторых корневищ могут заходить в участки водоема и с большей глубиной, но ортотропные побеги на них при этом обычно не появляются. Большая часть ортотропных побегов возникает в акропетальнда порядке и приурочена к годичным приростам текущего и прошлого года.

Скорость нарастания и характер развития побегов зависят от многих факторов, в том числе от относительного возраста того участка горизонтального корневища, на котором они образуются, от глубины залегания корневища и интенсивности его роста, от степени обводненности и плодородности грунта. Приуроченные к проксимальной части прироста ортотропные побеги уже в год своего образования дают начало надводным стерильным и спороносным стеблям. На торфянистых, более олиготрофных грунтах вырастают обычно простые или слаборазветвленные стебли, но на илистых грунтах эвтрофных водоемов таежной зоны очаги меристемы средних узлов надводной части побега дают начало мутовкам ветвей, а из очагов меристемы тех узлов, которое залегают в верхнем слое грунта, летом и осенью по 1 по 2 от узла вырастают обычно побеги обогащения.

Из очагов меристемы глубже расположенных узлов к осени успевают вырасти немногочисленные {по 1-2 от узла) короткие зимующие побеги возобновления с закругленной верхушкой и многочисленными метамерами с интеркалярной меристемой. Нижние побеги обычно развиты сильнее и содержат зачаток стробила; при удлинении междоузлий этих побегов в следующем году возникают спороносные стебли. Выше расположенные, более слабые побеги дают начало стерильным стеблям.

Из почек, приуроченных к дистальной части годичного прироста корневища, к началу зимы успевают вырасти лишь зимующие побеги разной длины. 7 некоторых верхушка располагается над поверхностью грунта; при значительном (более 5 см) возвышении верхушки она обычно обмерзает. Зимующие побеги следующим летом разовьются в стерильные и спороносные стебли, узлы кущения в основаниях которых положат начало новым парциальным кустам.

Небольшая часть ортотропных побегов может закладываться и на старых годичных приростах корневища, которые, в таком случае, будут "поддерживать" разновозрастные парциальные кусты. Объем разновозрастных кустов нередко увеличивается с разной скоростью.

Из некоторых почек на вертикальных корневищах вырастают плагиотропные побеги, которые легко отличить от зимующих побегов возобновления по острой верхушечной почке. Так возникает многоярусная система горизонтальных корневищ, формирование которой, очевидно, будет проходить тем быстрее, чем больше будет скорость осадконакопления в прибрежных зарослях или нарастание толщи, торфяной залежи на болоте.

При полегании надземных стеблей (например, при резком падении уровня вода в водоеме) в их основании возникают многочисленные корни и ветви, что может привести к увеличению объема узла кущения.

С увеличением порядка ветвления в пределах парциального куста наблюдается уменьшение высоты надземных побегов (измеряемой в числе междоузлий), числа проводящих пучков и диаметра междоузлий в средних частях стебля, уменьшение размеров стробилов, т.е. проявляются признаки, указывающие на вступление всей системы ортотропного побега в фазу апоксогенеза. Вступление же особи в эту фазу будет, видимо, характеризоваться ослаблением ветвления горизонтального корневища и переходом его верхушки к ортотропному росту.

Сезонное развитие. Появившиеся в период спороношения заростки созревают спустя 3-5 недель после прорастания спор и при наличии благоприятных для роста условий погибают лишь при наступлении осенних холодов. Массовое появление молодых спорофитов (проростков) при выращивании заростков в условиях, приближенных к естественным (в ящиках с грунтом, касающихся дном вода пруда), отмечено на 40-60-й день после посева спор, и молодые спорофиты в октябре обладали лишь одним побегом с почкой в основании (Богачев, 1971 б).

У зрелой особи стерильные и спороносные стебли обладают сходным ритмом развития, но стерильные стебли обычно выше спороносных на 1/4 - 1/3, а если стебли ветвятся, то у стерильных по сравнению со спороносными, больше узлов с ветвями, больше ветвей в мутовке, а сами ветви длиннее.

При проведении фенологических наблюдений в развитии надземных побегов выделяют 5 фаз (Богачев, 1977). Время вступления побега в ту или иную фазу и ее продолжительность зависят от многих причин, в тем числе от состава грунта и его обводненности, от характера водоема и скорости прогревания вода, от глубины залегания корневищ и узлов кущения, от погодных условий и природы самих побегов (озимые они или летне-осенние).

Первая фаза начинается о роста перезимовавших побегов возобновления в период массового схода снега, когда талые воды покрывают не оттаявший полностью грунт на болотах и когда вскрываются водоемы. По мере прогревания грунта и вода рост побегов ускоряется. В теплой воде стебли растут очень быстро, удлиняясь в сутки на 1-3 см.
В условиях средней полосы европейской части спустя 25-30 дней побеги вступают во вторую фазу, которая начинается с появления заметных морфологических отличий спороносных побегов от стерильных. Верхушка побега с развивающимся стробилом становится толще ближайших междоузлий, и стробил постепенно показывается из-под прикрывающих его влагалищ. В это время происходит мейоз. На средних узлах побегов показываются зачатки ветвей.

Фаза спороношения (выделяемая лишь у спороносного побега) обычно непродолжительна, но период спороношения всей заросли, в пределах которой растения приурочены к разным условиям, иногда растягивается на 2-3 недели. Эта фаза, в зависимости от погодных условий.

Четвертая фаза - фаза вегетации после спороношения. У спороносных побегов усыхает стробил. Усиленно удлиняются (до 3 мм в 1 сут.) и заканчивают рост ветви. Из приповерхностных почек на подземной части стебля вырастают летне-осенние побеги обогащения (в большем числе и раньше они появляются у стерильных побегов). Происходит загущение травостоя. Скорость удлинения побегов обогащения также очень велика после скашивания зарослей они удлиняются иногда до 4 см в 1 сут. (Липин, Липина, 1950). Одновременно на глубже расположенных узлах закладываются и развиваются зимующие побеги возобновления. В этой фазе побег может пребывать до двух месяцев.

Фаза отмирания побега начинается с усыхания его верхушки и с отпадения стробила у спороносного побега и хлыстика (неразветвленного кончика стебля) - у стерильного. Перезимовавшие побеги вступают в эту фазу раньше, чем летне-осенние. Массовое отмирание стеблей, когда они желтеют, чернеют и изгибаются дуговидно, происходит при наступлении осенних холодов. Эта фаза продолжается до морозов и ледостава, но 2-3 находящихся над уровнем грунта междоузлия окончательно отомрут к осени следующего года.

В целом наличие у хвоща приречного разновозрастных, побегов и присущая ему своеобразная непрерывность процесса побегообразования являются причиной весьма длительной (около 6 месяцев в средней полосе европейской части) вегетации хвощовников. Главная ось корневища растет от момента оттаивания грунта до первых заморозков. Однолетние боковые ветви корневища прекращают рост к моменту спороношения, но по мере увеличения возраста ветвей продолжительность их роста возрастает и становится равной продолжительности роста главной оси.

Способы размножения и распространения. И прохладную ветреную погоду споры, очевидно, могут быть разнесены ветром на большие расстояния и при этом всхожесть их существенно не изменится. Споры, попавшие в водоем, некоторое время сохраняют способность держаться на поверхности, а погружаясь в воду, долго находятся во взвешенном состоянии. При этом они прорастают, и нитевидные заростки могут быть прибиты волнами к берегам мелководий.

Процесс отмирания базальных участков корневищ поселившихся в новом месте спорофитов ведет к появлению группы клонов, границы между которыми из-за расползания корневищ особей в разные стороны постепенно стираются. В культуре хвощ приречный легко размножить небольшими кусочками корневища или основания ортотропного побега, помещая их на влажный торф или в питательный раствор. В природе находящиеся в илистом грунте узлы кущения, корневища и верхушки молодых побегов возобновления, будучи оторваны от материнского растения бобрами или вымыты паводковыми водами, могут быть перенесены водой в новое место, где, укоренившись, дадут начало новому клону. Такие же клоны могут возникнуть и при укоренении принесенных водой погрызов ондатры, которые в богатой питательными веществами воде уже к осени развивают 1-3-сантиметровые побеги (Смиренский, 1952).

Экология. Заростки в большом числе найдены по берегам искусственных и естественных водоемов в Англии на обнажившихся в год спороношения участках; на почве, которая вышла из-под воды в предыдущем году и не была затоплена зимой, заростков не обнаружено ( Duokett, 1980). Они предпочитают богатые минеральными солями и свежие субстраты с рН = 5,5-6,8. Это могут быть растрескивающиеся на полигоны при подсыхании глина или ил с большим содержанием органики, реже не меняющие свой облик при подсыхании песок и рыхлый гравий. Заростки довольно чувствительны к режиму водообеспечения: ил, на котором они найдены, содержит 5-86% воды. На постоянно и полностью насыщенном водой или на пересыхающем илу, а также на затопляемом во время обильных дождей грунте заростки не найдены. Судя по тому, что заростки иногда часто растут в трещинах между полигонами, можно думать, что благоприятные условия для прорастания спор возникают именно при подсыхании субстрата.

Гаметофиты встречены как на хорошо освещенных, так и в тенистых местах, но, кажется, очень яркое освещение фатально для заростков, особенно на первых этапах их развития. В тени антеридиальные ветви восходящие, на свету - прижаты к субстрату или погружены в него; развивающиеся гаметы отчасти защищены от солнечной радиации, так как брюшко архегония погружено в ткань подушки, покрытой сверху ламеллами, а полость антеридия экранирована клетками, содержащими пластиды с большим количеством каротиноидных пигментов.

В более благоприятных условиях заростки более многочисленны и среди них преобладают женские, напротив, слабое освещение, плохое минеральное питание способствуют увеличению в популяции количества мужских заростков. С наступлением морозов заростки погибают. Затопление грунта зимой ведет к гибели молодых спорофитов. Широкие пределы приспособляемости спорофита хвоща приречного к разным экологическим факторам обусловлены особенностями строения и жизнедеятельности растения.

Корневище хвоща приречного при общем горизонтальном характере роста, чутко реагируя на водный, газовый, температурный и минеральный режим грунта, растет нередко как бы по синусоиде. Точка роста при понижении уровня воды уходит вглубь, так что толстые корни у растений, обитающих по берегам водоемов и на болотах, обычно располагаются ниже уровня грунтовых вод. При медленном осадконакоплении многоярусная система корневищ в большей мере отражает ход геоморфогенных и эндогенных сукцессии.

Устьица на поверхности надводных частей спорофита хвоща приречного постоянно, открыты. Но, видимо, скорость газообмена между надводными и подводными частями растения достаточна для нормального функционирования находящейся в анаэробной среде корневой системы. К осени отверстия в диафрагмах надземных частей закупориваются и после отмирания надводных частей подземная система растения изолируется от атмосферы.

Все рассмотренные выше особенности строения и физиологии позволяют хвощу приречному приспосабливаться к жизни в разнообразных условиях избыточного водообеспечения. Он произрастает по берегам олиго-, мезо- и эвтрофных равнинных и горных озер, в поде родников, на мелководьях и по берегам ручьев, рек, стариц, канав и на болотах разного типа. В таежной зоне особенно обширные заросли хвощовники образуют на мелководьях рек и эвтрофных озер, в верховьях глухих (без притоков) заливов водохранилищ, при этом глубина водного слоя, в пределах которого растет хвощ, колеблется в широких пределах - от 0 до 2 м, но относительные глубины, на которых хвощ формирует монодоминантные ценозы - 30-70 см. На глубинах более 80 см спороносные стебли не развиваются, не вырастают они и на местах, затопляемых весной, но обсыхающих к началу спороношения.

В водоемах в защищенных от ветра местах хвощ развивается лучше, но может переносить и волнобой, будучи иногда защищен от него зарослями тростника; лишь изредка хвощ встречается на совершенно открытых плесах, образуя разреженные группы (Тихомиров, 1963). В водохранилищах на состояние зарослей хвоща влияет уровненный режим (полноводность).

В поймах рек хвощ часто приурочен к торфянисто-илистым, торфянисто-глеевым или терфянисто-иловато-глеевым почвам (Леонтьев, 1949; Белавская, Павлова, 1961). Он произрастает также на минеральных субстратах: незаиленных песчаных, супесчаных, песчано-суглинистых, глинистых, песчано-илистых почвах с небольшим количеством питательных веществ, иногда встречается на гальке. На моренных и эрозионных грунтах хвощ обычно угнетен, а заросли его разрежены (Экзерцев, 1966). Заросли хвоща обильнее на почвах с высоким содержанием меди. В целом хвощ приречный относят к индикаторам относительного богатства почв (Матвеев, 1968 б).
Хвощ приречный - гелиофит, но его стебли могут выдерживать сильное и длительное затенение ( Bematowioz, 1966).

Ткани спорофита не обладают морозостойкостью. Верхушки показавшихся над поверхностью болота осенью побегов возобновления зимой нередко обмерзают, не корневища, находящиеся в обводненной и обладающим плохой теплопроводностью грунте, успешно переносят суровые зимы. Хвощ приречный может расти как на равнине, так и в горах, где поднимается до высоты 2400 м в Альпах, 2300-3000 м над уровнем меря на Западном Памире.

Фитоценология. На распределении заростков хвоща приречного и на половой состав его популяций громадное воздействие сказывает моховой покров, так как обнажившийся при спаде веды субстрат представляет собой благоприятное месте для поселения не только заростков хвоща, но и многих пионерных видов мохообразных. Заростки хвоща обладают слабей конкурентоспособностью. Мужские заростки менее конкурентоспособны, чем женские, поэтому там, где плотность мехового покрова к концу сезона увеличивается количество мужских заростков в популяции падает до нуля ( Duokett, I980).

В фазе спорофита хвощ приречный - доминант и субдоминант яруса высоких наземных и надводных трав (Быков, I960; Катанская, 1979). В качестве пенообразователя выступает чаще всего в таежной зоне. Высота травостоя над поверхностью грунта может достигать 120-150 (175) см.

Флористический состав формации хвоща приречного не богат и лишь в редких случаях насчитывает 80-130 видов (Сабардина,1957; Богачев, 1977). Видовая насыщенность ценозов низкая - от 2 до 26 видов, но на мелководьях водохранилищ при колебаниях уровня воды она увеличивается, достигая, например, в ассоциации Glyoeria maxima - E.fluviatile - 53 видов (Богачев, 1977). Количество постоянных видов невелико (не более 10%). Хвощ - быстро разрастающееся растение. В водоемах он может вытеснять камыш озерный, тростник и другие воздушно-водные растения. На конечных стадиях сукцессии хвощ выступает как сорняк по отношению к хозяйственно ценным злакам.
Хвощ приречный - обычное растение болот разного типа. На торфяных массивах хвощ более многочислен там, где мощность торфяной залежи не превышает 1,2-1,5 м. В болотных экосистемах хвощ формирует или чистые хвощевые болота или входит в состав многих ассоциаций, в том числе, например, в сфагново-клюквенную. В поймах хвощ обычно входит в состав осоково-хвощевых сообществ.

Конкурентная устойчивость зарослей хвоща, особенно при заилении водоемов, высекая. При константных экологических условиях хвощ может существовать на одном месте десятки лет (Щербаков, 1967).

Консортивные связи. На заростках паразитируют, вызывая их гибель, Pytbium equiseti Sadebeok и P.autumnale Sadebeok, на стеблях обнаружен несовершенный гриб Gloeosporium (Marseonia) equiaeti Ell. et Ev. (Gregor, 1938). Кроме того, на стеблях хвоща обнаружены грибы Mycoaphaerella equieeti (Fckl.) SohrBter и M.equiaetioola Bond.-Mont; (Holm et al., 1981). На упавших в воду спорах найден Rhizophydium tranzschelii A.Jacz. (Ячевский, 1931).

Хвощ образует значительную часть фонда органического вещества, который служит основой жизнедеятельности гетеротрофных организмов водоема. По сравнению с зарослями тростника и камыша, заросли хвоща создают более благоприятные для существования макрофауны беспозвоночных условия, влияют на массу зоопланктона.

Заросли хвоща - биотоп многих зверей, птиц и насекомых, которые находят в зарослях корм и укрытие. Заросли - нерестовый субстрат многих рыб и убежище и место нагула мальков и молоди. Побеги хвоща едят водоплавающие птицы, бобр, северный олень, лось.

Хозяйственное значение. В свежем виде на пастбищах хвощ едят без видимых вредных последствий все виды домашнего скота. Сено из хвоща приречного, как считают в некоторых северных районах, увеличивает надои, но ядовито для лошадей и кроликов (Кормовые растения СССР, 1950). Сено характеризуется высокой зольностью (10-18%) и сравнительно небольшим содержанием клетчатки (13-31%) при среднем или низком содержании протеина (5-20%) и белка (4-175) (Кормовые растения, 1950; Распопов, 1968). При необходимости можно выращивать хвощ в охотничье-промысловых хозяйствах из отрезков стеблей и корневищ; черенки из 2-3 междоузлий легко укореняются при погружении их в ил на глубину в 30-100 см (Смиренский, 1952).

В рыбоводных прудах заросли хвоща, снижая температуру воды и приводя иногда к дефициту кислорода, могут играть отрицательную роль. Для борьбы с хвощом следует принять меры, направленные на истощение растения (выкашивание зарослей или их затенение щитами). На сырых лугах хвощ приречный может быть сорняком, для уничтожения которого применяют гербициды.

Литература: В.В.Богачев, В.Р.Филин. Биологическая флора Московской области. Издательство Московского университета, 1990