Дремлик широколистный, или лесной (Epipactis helleborine)

Дремлик широколистный - наиболее широко распространенный вид рода, встречается в Европе (от Скандинавии и Британских островов до Средиземноморья и Урала), в значительной части Азии (Малая Азия, Иран, Средняя Азия, Сибирь, Монголия, Гималаи), а также в Северной Африке. Дремлик широколистный - один из немногих видов орхидных Старого Света, натурализовавшихся в Северной Америке - США и Канаде.

В России распространен в европейской части от Карелии до Волжско-Донского и Заволжского районов, а в Азиатской части - в Западной и Восточной Сибири до северо-восточного побережья Байкала и Якутии.

Морфологическое описание. Многолетнее корневищное травянистое растение, с побегами, междоузлия которых разновелики (Смирнова, 1990). По И.Г. Серебрякову (1962, 1964), дремлик широколистный (так же, как и дремлик темно-красный) следует относить к классу наземных травянистых поликарпических растений с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу корневищных многолетников. Корневище - гипогеогенное, симподиально формирующееся, укороченное (в понимании Е.Л. Любарского, 1963), плагиотропное. По И.В. Татаренко (1996), жизненная форма дремлика широколистного (и дремлика темно-красного) - короткокорневищная.

Почки возобновления закладываются в пазухах чешуевидных листьев при основании монокарпического побега. Наиболее развитой оказывается верхняя по положению почка, несущая зачаток генеративного побега. Из нижележащей почки (редко двух) формируются вегетативные побеги неполного цикла развития. Направление роста корневища - поступательное, побеги возобновления, развивающиеся из верхней по положению почки, ежегодно растут в одном направлении (Татаренко, 1996). Глубина залегания корневища зависит от характера субстрата и поддерживается за счет контрактильной деятельности корней. Корни растут несколько лет, достигая минерального горизонта почвы (длина корней в среднем 15-17 , иногда до 60 см). Одновременно у взрослых особей функционируют около 20-25 корней. От корневища обычно отходит 1 побег (реже 2), но иногда - до 5-6 побегов.

Стебель - прямой, крепкий, 25-80 (100) см высотой, внизу - голый, вверху - рассеянно опушенный, иногда пурпуровый в нижней части. Зеленые (срединные) листья в числе 4-10 (12), спирально расположенные, эллиптически-ланцетные, тупые или немного заостренные, 5-10 (12) см длиной, 3-5,5 (8) см шириной. Нижние листья - широкоовальные, яйцевидные, переходящие во влагалище, верхние - яйцевидно-ланцетные, не образующие влагалища.

Соцветие - прямая терминальная кисть 10-40 см длиной, состоящая из 6-25 (50), иногда до 100 цветков (Summerhayes, 1951).

Прицветники - ланцетные, зеленые, нижние - превышающие цветок. Цветки - без запаха, варьируют по окраске от бледных желтовато-зеленых до зеленовато-вишневых. Листочки околоцветника - распростертые, овальные или овально-ланцетные, заостренные, зеленоватые, 1-1,3 см длиной, внутренние немного короче - до 1,1 см, эллиптически-овальные, бледно-зеленые, в нижней половине чаще более или менее окрашенные в розовато-фиолетовый цвет. Губа - 9-11 мм длиной. Гипохилий 5-5,5 мм длиной и шириной, округлый, полушаровидно-мешковидный, чашевидно-вогнутый, внутри - голый, красновато-темно-бурый, снаружи - зеленоватый, по краям - зеленовато-беловатый. Эпихилий - 5-5,5 мм длиной и шириной, широко-сердцевидно-яйцевидный, зеленовато-бледно-фиолетый, немного заостренный, при основании с двумя гладкими или почти гладкими бугорками. Колонка - 3-3,5 мм длиной, с широким носиком, поллинии двухраздельные, с маленькой железкой.

Завязь - голая или слабо опушенная, вместе с цветоножкой 7-9 мм длиной, постепенно сужена к основанию. Плод - коробочка, повислая, овальная, нередко шестигранная, раскрывается двумя щелями. Семена - мелкие бледно-желтые, 1,2-1,4 мм длиной.

Отногенез, особенности размножения, ритм сезонного развития. Сведений об онтогенезе мало. Семена прорастают с помощью грибов, образуя протокорм (микоризом), который находится на значительной глубине, что затрудняет его изучение (Ziegenspeck, 1936). Протокорм интенсивно инфицируется грибом, каждый год, образуя новые междоузлия, несущие корни и чешуевидные листья, в пазухах которых заложены спящие почки. Отмечено, что протокорм до 7 лет растет моноподиально, а позже - симподиально. На 9-й год после прорастания семени развивается первый надземный олиственный побег. Корневище начинает расти более интенсивно в горизонтальном направлении. В 10-11 лет растение зацветает (Ziegenspeck, 1936). К этому возрасту отмирают корни, образовавшиеся первыми (в неблагоприятных условиях это происходит через 3 года).

По сведениями V. Summerhayes (1951), от момента прорастания семени до первого цветения происходит не менее 8 лет. После этого растение может цвести ежегодно много лет без перерыва. Дремлик широколистный размножается преимущественно семенным путем. Процент плодообразования в различных частях ареала вида сильно колеблется. Дремлик широколистный, по нашим наблюдениям, может пребывать в состоянии вторичного покоя в течение многих лет.

Вегетативное размножение дремлика широколистного может осуществляться путем "деления" и отмирания старого участка корневища при образовании двух и более надземных побегов, но так как расстояние между этими побегами незначительное, то расходятся вновь возникшие особи в стороны очень медленно (Summerhayes, 1951). По нашим наблюдениям, число особей, имеющих более одного побега, в разных частях ареала невысоко (не более 5%), а расстояние между побегами составляет от 0,5 до 1,2 см. В.Г. Собко (1990) отмечает возможность вегетативного размножения этого вида в культуре делением корневища на 2-3 части.

Дремлик широколистный - один из самых поздноцветущих видов наших орхидных. Заканчивается вегетация этого вида в Московской области в конце сентября. Сроки цветения дремлика широколистного в других частях ареала близки к вышеуказанным - в Германии (Ziegenspeck, 1936) конец июня-августа (в тени - до сентября), в Англии (Summerhayes, 1951) - июль - конец августа.

К концу вегетации побег будущего года в почке полностью сформирован. Внутрипочечное развитие побега происходит в течение трех лет.

Экология. Среди дремликов, произрастающих в России, широколистный отличается наибольшей экологической амплитудой (Вахрамеева и др., 1994, Тимченко, 1996).
Теневынослив, чаще растет в полутени, хотя может встречаться и на открытых местах, например, на лесных полянах, вырубках, по обочинам дорог (3-я ступень шкалы Ландольта и шкалы Элленберга). Обычно растет на участках с увлажнением от свежего до влажного, индикатор среднего увлажнения (3-я ступень шкалы Ландольта, 5-я ступень шкалы Элленберга). Иногда может расти на сухих склонах благодаря глубокому проникновению корней в почву (Summerhayes, 1951).

По отношению к кислотности почв сходен с другими видами дремликов - в основном растет на нейтральных и щелочных почвах, иногда - на слабо кислых, но никогда на очень кислых (4-я ступень шкалы Ландольта, 7-я ступень шкалы Элленберга). Предпочитает почвы, богатые гумусом (4-я ступень шкалы Ландольта), средне богатые другими питательными веществами (2-я ступень шкалы Ландольта, 5-я ступень шкалы Элленберга), но может встречаться и на бедных почвах. Растет чаще на тонкоструктурных почвах (5-я ступень шкалы Ландольта), но отмечен также и на каменистых и песчаных почвах (Summerhayes, 1951). Поднимается в горы до 1300 м над уровнем моря (Prochazka, Velisek, 1983).

Фитоценология. Дремлик широколистный встречается в широколиственных лесах (буковых, дубовых, грабовых), мелколиственных (березовых, реже - осиновых), смешанных, изредка в хвойных (еловых, пихтовых, сосновых), а также в зарослях кустарников, на лугах. В Эстонии дремлик широколистный встречен нами в коротконожковых березняках с можжевельником, в Калининградской области - в сосновых и смешанных лесах, в Вологодской области - в березняках, осинниках, ольшаниках, в заболоченных сосняках с березой, на опушках и обочинах лесных дорог. На Северном Кавказе (Тебердинский заповедник, Ставропольский край) - в буковых, сосновых и пихтовых лесах. Чаще растет небольшими группами или одиночными растениями, но иногда может образовать и значительные скопления.

Дремлик широколистный образует ценопопуляции с возрастными спектрами двух типов: большей частью (около 80%) - неполночленными (отсутствуют преимущественно ювенильные и имматурные особи или только первые), реже (около 20%) - полночленными. Процветающие ценопопуляции чаще встречаются в более светлых лесах, нередко - при слабом антропогенном нарушении.

Дремлик широколистный относится к числу немногих европейских орхидных, которые не только хорошо приживаются во вторичных местообитаниях - в посадках деревьев, на вырубках, обочинах шоссейных и железных дорог (Вахрамеева и др., 1996; Вахрамеева и др., 1997), но и натурализуются за пределами естественного ареала в США и Канаде (Catling, 1983; Brunton, 1986 и др.), образуя там довольно значительные скопления.

Консортивные связи. Дремлик широколистный - энтомофил, привлекает насекомых нектаром, стекающим по губе цветка (Ziegenspeck, 1936). Опыляется преимущественно осами. Цветки посещают также шмели и мухи-журчалки, но последние вряд ли осуществляют опыление. По мнению V. Summerhayes (1951), шмели с их крупной головой не могут проникнуть внутрь цветка, а журчалки слишком малы, чтобы суметь достать нектар. 

Дремлик широколистный - микотроф, но интенсивность микоризообразования весьма изменчива в зависимости от возрастного состояния особи и качества субстрата, на котором растет растение (Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, 1951). Более микотрофны молодые особи. Во всех возрастных состояниях микоризообразование в сырых местообитаниях более интенсивно. В хвойных лесах на умеренно увлажненных глинистых почвах корни располагаются поверхностно на границе с подстилкой и практически лишены микоризы (Ziegenspeck, 1936). Взрослые растения с хорошо развитыми листовой и корневой системами, как правило, автотрофны.

Хозяйственное значение и охрана вида. В подробной сводке L. Lawler (1984) указывается, что дремлик широколистный был завезен в Северную Америку как средство от подагры, а впоследствии натурализовался и даже, по мнению A. Hawkes (1943, 1944), стал сорным видом. Есть также сведения, что дремлик широколистный использовали в качестве слабительного средства и при артрите (Maout, Decarius, 1976). Сведения об употреблении этого вида в нашей народной медицине не были обнаружены.

Дремлик широколистный успешно приживается в культуре (Собко, 1989), образуя через 2-3 года куртину из 5-7 особей (побегов). А. А. Алехин (1992), занимаясь интродукцией этого вида в Ботаническом саду Харьковского университета, оценивает его как перспективный для интродукции.

Дремлик широколистный внесен в Списки охраняемых видов растений в Московской области и других регионах России (Татарстан, Владимирская обл.), а также в Красную книгу Украины (1980).

Литература: Биологическая флора Московской области. Вып. 13. Москва, 1997