ЗооКлуб ЗооКлуб


Главная Растения Алфавитный список растений Список растений на букву Д

Дремлик темно-красный (Epipactis atrorubens)


Дремлик темно-красный (Epipactis atrorubens), фото орхидные растения фотографияГеографическое распространение. Дремлик темно-красный - евроазиатский вид, ареал которого идет на восток и юг не так далеко, как у Epipactis helleborine. В Европе распространен широко от Британских островов и Скандинавии до Испании, Италии, Балканского полуострова и Крыма. На севере достигает 71°07' с.ш., встречаясь вдоль побережья океана, где особенно ощутимо смягчающее влияние Гольфстрима (Aim, 1992). Отсутствует на побережье Атлантического океана и на юге Средиземноморской области.
Ареал охватывает и значительную часть Азии - Малую Азию, север Ирана, Кавказ, Центральную Азию, Сибирь.


В России встречается в европейской части и в Сибири.

Морфологическое описание. Дремлик темно-красный многолетнее травянистое корневищное растение с побегами, междоузлия которых (как и у дремлика широколистного) - разной длины (Смирнова, 1990). Корневая система образована придаточными корнями, число которых у мощных экземпляров может достигать 40-50 и даже 100 (Ziegenspeck, 1936). Длина корней, по нашим наблюдениям, в зависимости от условий местообитания варьирует от 10-15 см (на рыхлых субстратах - дерново-подзолистых, дерново-карбонатных почвах) до 25 см и более (на каменистых обнажениях).

Генеративный побег - 25-60 (100) см высотой. Стебель в верхней части - коротко густо опушенный и обычно окрашенный в красно-фиолетовый цвет. Листья - в числе 7-9(12), жесткие и слегка шероховатые, овальные или овально-ланцетные, заостренные, длиннее междоузлий, 4-8 см длиной и 1,5-4 см шириной.

Соцветие - прямая однобокая кисть 7-20 см длиной и более, с густо опушенной осью. Цветки - в числе 5-23 (30) на скрученных цветоножках, темно-пурпурные или красновато-пурпурные, с запахом ванили. Прицветники - ланцетные, нижние - немного длиннее цветков. Наружные листочки околоцветника - яйцевидные, заостренные, с тремя жилками, снаружи - рассеянно мелко опушенные, 6-7 мм длиной, 3 мм шириной. Листочки внутреннего круга - эллиптические, немного короче; все листочки околоцветника, кроме губы, - сходящиеся, собранные колокольчато. Губа - без шпорца, 5,5-6,5 мм длиной; гипохилий - чашевидно - вогнутый, 2,5-3 мм длиной и примерно столько же шириной, с широким передним входом. Эпихилий - сердцевидно-почковидный, 3-3,5 мм длиной, 4-5 мм шириной, с коротеньким остроконечием и мелко тупо зазубренными краями; при основании - с двумя морщинисто-зубчатыми буграми.

Колонка - прямая, короткая, до 2,5 мм длиной; завязь и цветоножка - густо опушенные. Плоды - коробочки, от почти шарообразных до грушевидных, слегка повисающих и повернутых в одну сторону. Плодоножки - короткие.

Онтогенез и сезонное развитие. Онтогенез вида к настоящему времени изучен недостаточно. Сведений о прорастании семян дремлика темно-красного мало. В каком возрасте дремлик темно-красный зацветает - точно не известно. Может цвести несколько лет подряд или с перерывами. По нашим данным, продолжительность большого жизненного цикла этого вида не менее 25-30 лет. На основе изучения дремлика темно-красного в условиях Архангельской области нами были выделены критерии онтогенетических (возрастных) состояний.

Ювенильные растения, высотой 3,9+0,25 см, с 1-2 листьями, длина которых 1,9 см, ширина - 0,6 см. Корневище короткое (0,5-0,7 см) и тонкое (2-2,5 мм), с 3-5 придаточными корнями, залегает на глубине от 3 до 4,5 см (здесь и далее глубина залегания корневища указана для растений из сосняка разнотравного, сформированного на среднесуглинистой дерново-карбонатной почве).

Имматурные растения, высотой 6,3+0,42 см, с 3-4 листьями до 4 см длиной и 1,5 см шириной. Корневище достигает 1,5 см в длину, 3-4 мм в диаметре; число придаточных корней увеличивается до 6-11. Глубина залегания корневища-до 7 см. Заглубление корневища, обусловленное контрактильной деятельностью корней, продолжается в течение всей жизни растения.

Среди взрослых вегетативных растений мы выделяем две группы - слабо развитые и мощно развитые. Общая длительность виргинильного периода, по нашим наблюдениям, составляет 8-16 лет; из них в состоянии протокорма растение пребывает 3-5 лет, в ювенильном состоянии- 1-3 года. Имматурная стадия длится 2-3 года, во взрослом вегетативном состоянии, в зависимости от условий существования, растение находится от 2 до 5 лет. В среднем, растения приступают к цветению в возрасте 10-12 лет.
Среди генеративных растений может быть выделено 3 группы: молодые, средневозрастные и старые особи. Молодые генеративные растения имеют высоту до 30 см и 4-5 листьев. Корневище, залегающее на глубине 9-12 см, имеет длину 2,7-3,5 см, диаметр - 5,5-8,5 мм; число придаточных корней - 14-29. Корневище, как правило, ветвится и, кроме генеративного, может нести 1-2 вегетативных побега. Соцветие длиной 3,5-9,2 см, из 5-10 цветков.

Взрослые генеративные особи достигают 50 см в высоту, имеют до 7 нормально развитых фотосинтезирующих листьев. Соцветие - 10-20 см длиной, с 10-23 цветками. От корневища может отходить несколько генеративных и вегетативных побегов. В результате отмирания старых частей корневища происходит партикуляция, не сопровождающаяся омоложением. Длина корневища может достигать 5 см, диаметр - 8-9,5 мм, глубина залегания - 10-15 см. Число придаточных корней - 23-43.

У старых генеративных растений корневища более короткие (до 1,7-2,6 см), диаметром 4,5-6,5 мм, число придаточных корней - 11-19. Корневище продолжает погружаться в почву и располагается на глубине 12-17 см, ветвление его ослабевает или прекращается. Генеративный побег высотой 18-25 см несет от 3 до 5 нормально развитых листьев. Соцветие - 5,5-8 см длиной с 5-7 цветками.

Длительность генеративного состояния окончательно выяснить не удалось. По-видимому, она составляет 10 и более лет. Перерывы в цветении, как правило, длятся не более 2-3 лет.

По ритму сезонного развития дремлик относится к весенне-летне-осеннезеленым растениям с периодом зимнего покоя (Татаренко, 1996). Сроки наступления отдельных фаз различаются в разных частях ареала. Плоды созревают через 25-30 и более дней после начала цветения. Зрелые семена образуются в конце августа. Отмирание надземных побегов заканчивается обычно не позднее 20 сентября (Похилько, 1993).

К концу второго года развития длина почки возобновления достигает 7,5-9,0 мм, ширина - 4,0-5,5 мм. На третий год с самого начала вегетации в почке активно закладываются зачатки цветков на побеге будущего года. Длина почки достигает 12-16 мм при ширине 4-5 мм. К концу лета эти размеры увеличиваются до 20-21 и 5-6 мм соответственно.

Вегетация начинается, обычно, в конце мая, цветение - в первой-второй декадах июля, плодоношение - с конца июля до конца августа, отмирание надземной части - во второй-третьей декадах сентября. Цикл развития монокарпического побега в условиях Архангельской области, таким образом, длится более 3 лет.

Способы размножения и распространения. Дремлик темно-красный размножается как семенным, так и вегетативным путем. Опыление - аллогамное, сведений о самоопылении в природе нет. Плодоношение происходит регулярно во всех частях ареала, в том числе на севере (в Мурманской и Архангельской областях). Процент образования плодов довольно высок - до 93% (в среднем - от 50 до 75%). Значительно (до 36%) снижено плодообразование в условиях сильного затенения (ольшаник разнотравный), где, очевидно, затруднено опыление.

Вегетативное размножение играет намного меньшую роль, чем у длиннокорневищных видов, например Е. palustris. Ветвление корневища начинается при переходе растения в генеративное состояние, хотя у некоторых, наиболее мощно развитых, особей может осуществляться и раньше (в виргинильном периоде). У средневозрастных генеративных растений происходит партикуляция, приводящая к образованию клонов.

Экология. По экологическим особенностям дремлик темно-красный близок к дремлику широколистному, но, в отличие от него, тяготеет к более сухим и светлым местообитаниям (Собко, 1989; Вахрамеева и др., 1994; Татаренко, 1996). Обычно встречается под пологом леса или по опушкам, в "окнах" древесной растительности, в полутени, при освещенности более 10% (6-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), нередко при полном освещении (Summerhayes, 1951), изредка при сильном затенении; в последнем случае проявляются признаки угнетения - снижается степень образования плодов и семенная продуктивность, плотность популяций. В.Н. Голубев (1984) относит дремлик темно-красный к гелиосциофитам. При резком изменении условий освещения способен переходить в состояние вторичного покоя (Summerhayes, 1951).

Дремлик темно-красный предпочитает сухие или средне сухие почвы, избегая очень сухих (3-я ступень шкалы Элленберга, 2-я ступень шкалы Ландольта). Е. Landolt (1977) указывает на приуроченность дремлика к глинистым или торфянистым плохо аэрируемым почвам (5-я ступень шкалы), но, по нашим наблюдениям, гораздо чаще вид встречается на хорошо аэрируемых субстратах, от мелкопесчаных до грубых по механическому составу, иногда на скальных обнажениях. Кальцефил, часто произрастает на выходах гипсов, известняков или доломитов (Summerhayes, 1951; Bringer, 1961). Предпочитает нейтральные или щелочные почвы (8-я ступень шкалы Элленберга, 4-я ступень шкалы Ландольта), избегает кислых почв. По данным F. Prochazka и V. Velisek (1983), встречается в диапазоне рН от 7,5 до 9,0. Почвы, на которых произрастает дремлик темно-красный, обычно бедны питательными веществами, особенно минеральным азотом (1-я ступень шкалы Элленберга, 2-я ступень шкалы Ландольта).

Фитоценология. Дремлик темно-красный - лесной вид, встречается в лиственных (дубовых, буковых, грабовых) и хвойных (преимущественно сосновых, лиственничных, реже еловых) и смешанных лесах, по их опушкам, в зарослях кустарников, на морских дюнах, на известняковых, мергелевых и алебастровых обнажениях, у подножия скал, на песчаных осыпях, по щебнистым бичевникам.

На севере ареала иногда произрастает в сырых смешанных лесах, пихтово-сфагновых и папоротниковых ельниках, на прибрежных закустаренных "лужках" с покровом из ягодных кустарничков, овсяницы овечьей, перловника, пиона (Флора северо-востока европ. части СССР, 1976). В Мурманской области встречается на каменистых россыпях в субальпийских березняках Хибин (Мишкин, 1953). По данным А.А. Похилько (1993), популяции дремлика обитают в ценозах, общее проективное покрытие которых колеблется от 70 до 95%.

Встречается дремлик и на открытых участках - вырубках лесов, сохраняя в этих условиях способность к семенному и вегетативному размножению. На богатых почвах, в густом травостое, дремлик испытывает сильное воздействие со стороны более конкурентно-способных видов, что проявляется в снижении плотности популяций и семенной продуктивности и, как следствие, способности к удерживанию занятой территории.

Исследованные популяции относятся к нормальным полночленным. В возрастном спектре преобладают генеративные и взрослые вегетативные особи (76-84%). Доля молодых растений невелика - до 24%, что объясняется меньшей длительностью этих стадий по сравнению с взрослыми, более высокой элиминацией особей на ранних этапах развития и активным разрастанием и вегетативным размножением генеративных экземпляров, в результате чего из почек возобновления развиваются побеги с признаками взрослых растений.
Дремлик темно-красный способен выдерживать умеренную антропогенную нагрузку, может расти во вторичных местообитаниях. По нашим данным, дремлик способен выдерживать умеренную рекреационную нагрузку - сбор в букеты, вытаптывание. При резких изменениях условий обитания переходит в состояние вторичного покоя (Summerhayes, 1951; Татаренко, 1996).

Консортивные связи. Дремлик темно-красный - энтомофил, цветки содержат нектар и имеют запах ванили (у мощных растений запах значительно сильнее), привлекающий насекомых (Schmeidt, 1996). И.В. Татаренко (1996) определяет характер опыления дремлика как слабо специализированную энтомофилию, т.е. наряду с преобладающими опылителями, его осуществляют и некоторые другие группы насекомых.

F. Fuller (1986) указывает, что у дремлика темно-красного имеются довольно значительные различия в величине цветков, причем околоцветник может быть более или менее открытым или же колокольчато сходящимся. Открытые цветки предпочитают пчелы, а колокольчатые - шмели. Хоботок опылителя достигает нектара, скрытого в углублении ("чаше") гипохилия.

На ранних этапах развития дремлик темно-красный - облигатный микосимбиотроф. Во взрослом состоянии интенсивность микоризной инфекции - от слабой до средней (Татаренко, 1996). Растения, особенно во взрослом состоянии, мало зависят от грибов (Summerhaues, 1951; Nilsson, 1979).

Хозяйственное значение и охрана. Хозяйственного значения вид не имеет. Высоко декоративен, но широкого распространения в культуре не получил. Сведения об успешности его интродукции противоречивы.

Численность вида сокращается в результате, главным образом, вырубки лесов и рекреации. Вид включен в списки охраняемых растений Московской области и других регионов России (Татарстан, Ямало-Ненецкий национальный округ, Владимирская, Ульяновская обл. и др.), а также в Красные книги Украины (1980), Латвии (1985) и Белоруссии (1993).

Литература: Биологическая флора Московской области. Вып. 13. Москва, 1997 

 
Новинки раздела:

Самые распространённые кактусы
Какие кактусы заводят любители цветов чаще всего?

Самые полезные комнатные растения
Некоторые комнатные растения имеют полезные для человека свойства...

Самые ядовитые в мире растения
Эти растения нужно знать, чтобы не навредить себе во время путешествий или загородных прогулок...

Самые ядовитые комнатные растения
Растения не всегда такие безобидные, как кажутся. Некоторые виды содержат опасные для человека и животных вещества...

Самые полезные комнатные растения
Еще в давние времена люди заметили удивительные целительные свойства растений, в том числе и комнатных...
100 фактов о бабочках
Если в Европе только наслаждаются красотой бабочек, то в Китае, Южной Америке и Индии их умеют готовить и с удовольствием едят...
30 фактов про мух
Одна самка комнатной мухи откладывает от 100 до 150 яиц!
29 фактов о финвалах
В летнее время финвал съедает до 2 тонн пищи каждый день!
80 фактов про медведей
Одним ударом лапы взрослый медведь способен перебить позвоночник быку, зубру или бизону...
100 фактов об акулах
Акулы – единственные рыбы, которые умеют моргать двумя глазами одновременно...
19 фактов о полярных китах
Самое старое морское млекопитающее - полярный, или гренландский кит, доживающее до 110-130 лет...
Самые – самые лошади в мире
Среди лошадей, как и среди людей, имеются свои рекордсмены в разных дисциплинах...


Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2020, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь