Пальчатокоренник пятнистый (Dactylorhiza maculata)

Пальчатокоренник пятнистый - евросибирский вид, распространен на территории всей Европы от Скандинавии и Атлантической Европы до Урала (на севере - чаще, на юге - реже), а также в Азии - до Средней Сибири.

В России встречается в лесной зоне от Кольского п-ова до Среднего Поволжья, на Урале, в Западной и Средней Сибири, включая Красноярский край. На север пальчатокоренник пятнистый заходит далее других видов рода - до побережья Белого моря и островов у Кольского и Рыбачьего полуостровов (Блинова, 1995). На востоке граница ареала пальчатокоренника пятнистого проходит западнее, чем пальчатокоренника Фукса.

Морфологическое описание. Многолетнее травянистое растение с пальчато-лопастным клубнем, с 2-5(6) длинными утонченными корневидными лопастями и 5-7(8) длинными придаточными корнями. Стебель - плотный 25-50(60) см высотой, при основании 3,5-8 мм толщиной. Листья - в числе 5-6(8), пятнистые, отклоненные, почти плоские или слегка вдоль сложенные, туповато-заостренные. Нижний лист-5-10 см длиной и 0,8-3 см шириной, от линейного до широко-ланцетного, с максимальной шириной близ середины или немного ниже середины листа. Два следующих листа - сильно килеватые, продолговато-ланцетные, заостренные, 6-15 см длиной и 1-2 см шириной. Пятна на листьях - округлые. Самые верхние листья (брактеи) - линейные или шиловидно-линейные, часто слегка извилистые, заостренные, 2-9 см длиной, 2-5 см шириной, не достигающие основания соцветия.

Соцветие - колос, яйцевидно-цилиндрический, густой, многоцветковый, 3-9 см длиной, около 3 см в диаметре. Прицветники - узколанцетные, заостренные, короче цветков (только самые нижние иногда немного длиннее цветков), 2-2,5 см длиной, верхние же обычно 0,4-0,7 см длиной. Цветки - зигоморфные, розовато-лиловые. Наружные листочки околоцветника - ланцетные, туповатые, боковые 7-9 мм длиной и 2,5-3 мм шириной, неравнобокие и часто покрытые кольчатыми пятнышками. Средний листочек - 6,5-8 мм длиной, на верхушке башлычковидный. Два листочка внутреннего круга околоцветника - ланцетные, неравнобокие, с рисунком из концентрических темных полос и штрихов на светлом фоне.

Губа - обратно-почковидная, 7-10 мм длиной и 10-12(14) мм шириной, с мелкими фиолетовыми пятнышками и полосками, на конце коротко-трехлопастная. Средняя лопасть губы значительно короче и уже боковых, треугольная, туповатая, 2-3 мм длиной и при основании 2,5-3 мм шириной. Боковые лопасти губы по наружному краю закругленные, слегка городчато-зубчатые. Шпорец - цилиндрический прямой, тупой, немного короче завязи, 6-8(9,5) мм длиной и 1-1,8 мм толщиной. Плод-коробочка с многочисленными мелкими семенами.

Онтогенез и сезонное развитие. Максимальная интенсивность прорастания семян наблюдается на 40-45-й день после начала цветения (до созревания и высыпания семян), семена из уже вскрывшегося плода обладают минимальной всхожестью. Образующийся после прорастания семени протокорм принимает на себя (вследствие отсутствия эндосперма и семядолей) функции запасания питательных веществ, необходимых для последующего развития проростка.

Онтогенез пальчатокоренника пятнистого в общих чертах сходен с онтогенезом пальчатокоренника Фукса (Вахрамеева, Денисова, 1983). Основные признаки, характеризующие онтогенетические стадии, совпадают. В природных условиях прорастание семени возможно только при участии гриба. Первый зеленый лист появляется на 3-4-й год после прорастания семени. Зацветает растение не ранее, чем на 6-й год после прорастания семени, чаще - на 9-11-й. Общая продолжительность большого жизненного цикла в благоприятных условиях - 20-25 лет (возможно, и более).

Цикл развития побега от момента заложения почки составляет 4 года, из которых 3 года - внутрипочечное развитие и 1 год - внепочечное. Зачатки генеративной сферы закладываются за год до цветения (летом в период цветения), а формирование отдельных частей цветка происходит несколько позже (во второй половине августа - начале сентября в период плодоношения). Клубень начинает формироваться за 2 года до выполнения своего предназначения (летом в период цветения).

В Подмосковье пальчатокоренник пятнистый зацветает в середине июня, цветение длится до середины июля. Плодоношение - в конце августа - начале сентября, отмирание надземной части - в сентябре.

Размножение и распространение. Пальчатокоренник пятнистый размножается преимущественно семенами. Семена не обладают глубоким покоем (Куликов, 1995). Они - мелкие, длиной около 0,96 мм и шириной 0,25 мм. В оболочке семени в длину насчитывают 9-10, в ширину - 7-8 клеток (Tohda, 1983).

Цветение пальчатокоренника происходит более или менее регулярно. Отдельные особи могут находиться в генеративном состоянии до 10 (возможно и более) лет, но цветут с перерывами в 1-3(4) года. Процент плодообразования резко колеблется - от 10 до 95%. В Московской области средний процент плодообразования - 50%. Семенная продукция велика. Одна особь за всю жизнь может произвести около 1 миллиона семян (Salusbery, 1942).

В природе семена пальчатокоренника пятнистого прорастают только в присутствии гриба. Всхожесть семян довольно высока, о чем свидетельствует высокая численность ювенильных особей в составе популяций. Однако отмечают, что близ северной границы ареала семена не всегда вызревают (Филиппова, Вылегжанин, 1980).

Вегетативное размножение в природных условиях наблюдается крайне редко, но на севере ареала (Мурманская область) это происходит значительно чаще (Блинова, 1995). Потенциальная возможность вегетативного размножения проявляется при проращивании семян в лабораторных условиях, так как при этом зародыш может сформировать несколько протокормов. В.Г. Собко (1980) отмечает способность этого вида к ризореституционному размножению, за один вегетационный сезон особь пятнистого пальчатокоренника может образовать до 6 клубней.

Экология. Светолюбив, чаще растет на полном свету, но может выдержать и некоторое затенение (4-я ступень шкалы Ландольта, 7-я ступень шкалы Элленберга). К увлажнению требователен, растет на почвах от сырых до очень влажных, сухих участков избегает (4-я ступень шкалы Ландольта). Встречается чаще на кислых почвах с рН 3,5-5,5 (2-я ступень шкалы Ландольта). В Чехословакии растет на почвах с рН 4,9-7,5 (Prochazka, VeliSek, 1983). В Северной Европе растет на почвах от кислых до слабощелочных (Nilsson, 1979). Чаще встречается на почвах, бедных минеральным азотом (2-я ступень шкалы Ландольта), тонкоструктурных, плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта), богатых гумусом (4-я ступень шкалы Ландольта).

Пальчатокоренник пятнистый растет преимущественно на равнинах, но может подниматься и в горы до 2200 м (Eichner, 1979).

Фитоценология. Лугово-болотный вид, распространен преимущественно на сырых и заболоченных лугах, переходных и низинных болотах, по окраинам сфагновых болот, в заболоченных хвойных и лиственных лесах, зарослях кустарников, иногда по берегам водоемов, вдоль ручьев, по долинам рек. Предпочитает участки с хорошо развитым моховым покровом. Нередко, особенно на севере ареала, тесно связан со сфагнумом, что позволило И.В. Блиновой (1995) назвать пальчатокоренник пятнистый "сфагнофилом".
На Среднем Урале и в Зауралье его находят в однотипных местообитаниях - на кустарничково-сфагновых торфяных болотах и в заболоченных сосняках (Филиппов, 1996). Образует, как правило, немногочисленные (до 40-60 особей), но полночленные ценопопуляции.

Консортивные связи. Энтомофил, опыляется пчелами, шмелями, бабочками, мухами. К. Фегри и Л. Пейл (1982) описали механизм опыления пальчатокоренника пятнистого и близких ему видов. Опылители садятся на губу так, что ось их тела оказывается параллельной оси цветка и ориентируется в направлении центра цветка и входа в шпорец, расположенного в основании губы. Насекомое касается цветка и с легкостью вытаскивает из пыльника поллинарий, прилипающий к телу насекомого. Вследствие несимметричного высыхания клеток ножка поллинария изгибается таким образом, что поллиний при посещении насекомым следующего цветка касается рыльца. Поверхность рыльца очень липкая и поллиний легко к нему прилипает. На теле насекомого остается только ножка и диски (остатки поллиниев), как следы успешной деятельности опылителя.

Огромную роль в жизни пальчатокоренника пятнистого играют грибы - микоризообразователи. 

Хозяйственное значение и охрана вида. Вид испробован в культуре в ботанических садах Москвы, Санкт-Петербурга, Омска, Улан-Удэ, Вильнюса, в Полярно-альпийском саду.

Пальчатокоренник пятнистый внесен в Красные книги Украины, Латвии, Татарстана, а также в Красную книгу Московской области.

Литература: Биологическая флора Московской области. Вып. 14. Работнов Т.А. Москва, 2000