ЗооКлуб ЗооКлуб


Главная Растения Алфавитный список растений Список растений на букву П

Пальчатокоренник Фукса (Dactylorhiza fuchsii)


Пальчатокоренник Фукса (Dactylorhiza fuchsii), фото орхидные растения фотографияГеографическое распространение. Пальчатокоренник Фукса - евразиатский вид, распространенный на большей части Европы (Скандинавия, Атлантическая, Средняя и Восточная Европа) и значительной части Азии (Сибирь, Монголия). В Европе более характерен для северных районов и отсутствует на юго-востоке.

В России распространен в европейской части от юга Карелии (не растет севернее широты Петрозаводска и Сыктывкара) до Волжске-Донского района и Заволжья, в азиатской части встречается в Западной Сибири (кроме Арктического и северной части Обского районов) и Восточной Сибири (Ангарско-Саянский флористический район). Л.В. Аверьянов (1990) указывает его еще восточнее - Забайкалье, юг Якутии и Даурия.

Морфологическое описание. Многолетнее травянистое растение с пальчатолопастным клубнем длиной 1,1-1,4 см, шириной 2-2,5 см, с 2-4(6) вытянутыми корневидными окончаниями (лопастями) до 12(15) см длиной. Придаточные корни - в числе 5-7(10), длиной до 6-10(15) см. Стебель - 20-65(80) см высотой, при основании до 8 мм толщиной, плотный, не полый или почти полый. Развитых (срединных) листьев - 4-6(8). Сверху они - темно-зеленые, с фиолетово-коричневыми пятнами, снизу - одноцветные, сизовато-зеленые, отклоненные, плоские, на верхушке - туповатые или закругленные, без киля (или с мало заметным килем). Нижний лист - от широко-ланцетного до обратнояйцевидного, с максимальной шириной выше середины листа, 14-20 см длиной и 2--4(5) см шириной; два следующие листа - продолговато-ланцетные, реже продолговато-обратно-яйцевидные, туповато-заостренные, достигающие основания соцветия. Пятна на листьях - продолговатые, вытянутые поперек листа.

Соцветие - колос из (7)10-30(65) цветков, удлиненное, коническое, густое, 6-10 см длиной, 2,2-3 см шириной. Прицветники - линейно-ланцетные, заостренные, короче цветков, 6-12 мм длиной, лишь самые нижние могут превышать длину цветка. Цветки - лилово-розовые. Наружные листочки околоцветника - ланцетные или широко-ланцетные, туповатые, боковые - 6,5-9 мм длиной и до 3 мм шириной. Средний листочек наружного круга - чуть длиннее двух внутренних, 6-8 мм длиной. Средний листочек внутреннего круга - губа, бледно-окрашенная, с более или менее ' резко обозначенным фиолетовым рисунком из пятнышек (обычно сливающихся в прерывистые толстоватые продольные линии), в очертании - округло-ромбическая, 7-9 мм длиной и 9-10(12) мм шириной, глубоко надрезанная на три лопасти. Средняя лопасть сильно выдается вперед, туповато-заостренная, 3-4(5) мм длиной и при основании 1,5-2,5 мм шириной. Боковые лопасти губы - ромбические, по наружному краю - городчато-тупозубчатые; шпорец цилиндрический, прямой, 6-8 мм длиной и 1-1,5 мм толщиной, немного короче завязи. Плод - вытянутая коробочка с многочисленными желтовато-светло-коричневыми семенами (Флора СССР, 1935; Флора европ. части СССР, 1976; Смирнова, 1990; Татаренко, 1996).

Онтогенез. Семена - мелкие, длина их 0,84-0,95 мм, среднее число клеток в оболочке семени по длине 9-9,4, по ширине 1,24-1,27 (Tohda, 1983). Семена практически лишены питательных веществ и в природе могут прорастать только с помощью грибов. Семена через 60 дней после опыления цветка способны к прорастанию (Prochazka, VeliSek, 1983), высеянные позже этого срока - прорастают плохо.

При прорастании семян орхидных образуется округлое бесцветное тело 2-5 мм длиной, чаще называемое "протокорм" (а также прокаулом, микоризом). Протокорм ведет в течение двух-трех лет подземный образ жизни (Ziegenspeck, 1936). На 3-4-й год, по мере накопления питательных веществ в протокорме, растение образует первый зеленый лист и маленький клубень. Вскоре протокорм отмирает (Summerhayes, 1951) и растение переходит в ювенильное состояние.

В ювенильном состоянии растение имеет один небольшой узколанцетный лист (у которого сначала лишь одна срединная жилка, а в последующие годы появляются еще 2-4 боковые), небольшой продолговато-веретеновидный клубень и один придаточный корень (Вахрамеева, Денисова, 1983, 1987). Ювенильное состояние длится в благоприятных условиях 1-3 года, но иногда продолжается до 5-6 лет. Имматурные растения также имеют один более крупный ланцетный лист с 6-8 развитыми боковыми жилками (реже таких листьев - два). Подземная часть представлена продолговато-веретеновидным (иногда двулопастным) вытянутым клубнем. Имматурное состояние продолжается обычно 1-3 года. Взрослое виргинильное растение имеет 2-3 крупных продолговато-ланцетных листа и клубень с 3-4 лопастями. В этом состоянии растение находится 1-2 года (редко более).

Молодые генеративные особи имеют 3-4 хорошо развитых листа с 10-12 жилками, в соцветии 7-14(16) цветков. Часто после первого цветения растение переходит на 1 (реже 2) года в состояние вторичного покоя. Средневозрастное генеративное состояние характеризуется наличием 5-7 листьев с 10-12 жилками, в соцветии 20-40(65) цветков. Клубни мощные 5-6(7)-лопастные. В этом состоянии чаще сохраняются остатки клубней прошлых лет (2-3, иногда более). Старое генеративное состояние отличается меньшими размерами листьев (но с тем же числом жилок), в соцветии меньше цветков (10-20), часть из них нередко недоразвита. В неблагоприятных условиях у таких особей нормально развиваются и образуют плоды лишь 2-3(6) нижних цветков. В генеративном состоянии (с более или менее длительными перерывами и цветении) растение может пребывать, судя по нашим наблюдениям за конкретными особями, до 20 лет и более.

Многие растения после последнего цветения отмирают, поэтому сенильные растения и природных условиях встречаются нечасто. Внешне они напоминают имматурные растения, имеют 3 (реже 2) не очень крупных листа, но со многими жилками (не менее 12). Клубни мельче, чем у взрослых виргинильпых и генеративных собой. Сенильное состояние длится 1, реже 2-3 год".

Продолжительность жизненного цикла пальчатокоренника Фукса в благоприятных условиях - 35 лет (возможно, более 40).

Изучение выживаемости особей на постоянных пробных площадях в типичных для вида условиях показало, что за 6 лет наблюдений погибло 63% ювенильных, 30% имматурных, 20% взрослых вегетативных и 50% генеративных особей (от числа особей на момент начала наблюдений), т.е. в среднем в год отмирает 10,5% ювенильных, 5% имматурных, 3,3% взрослых вегетативных и 8,3% генеративных особей.

Ритм сезонной вегетации. Весной в конце марта - начале апреля в небольших лунках среди подтаявшего снега можно обнаружить довольно крупные (до 2-3 см) почки пальчатокоренника Фукса, покрытые фиолетово-бурыми чешуями (окрашенными антоцианом). К середине апреля они уже на 3-7 см приподнимаются над поверхностью почвы. В последних числах апреля - начале мая начинает разворачиваться первый лист и становится заметной цветочная стрелка. Нормальных размеров листья достигают к концу мая. Зацветает растение в середине июня, отцветает - в начале-середине июля. Цветение отдельного растения длится примерно 3-4 недели. Плоды желтеют впервой половине августа, тогда же (а иногда и до пожелтения) начинают высыпаться семена. В это же время становится заметной почка возобновления, из которой разовьется побег в будущем году - ее размер 2,5-3,5 см. В засушливые годы пожелтение листьев и высыпание семян может произойти значительно раньше (на 2-3 недели).

Длительность вегетационного периода у ювенильных и сенильных растений примерно на 1 месяц (в засушливые годы на 1,5 месяца) короче, чем у взрослых вегетативных и генеративных растений.

Внутрипочечное развитие, по данным разных авторов, у наземных клубнеобразующих орхидных происходит в течение 2-4 лет (Тихонова, 1983; Собко, 1983; Блинова, 1995). Все, однако, сходятся во мнении, что осенью последнего года развития почки в ней полностью сформированы как вегетативные, так и генеративные органы. В таком состоянии растение переживает зимний период, после которого весной образует из этой почки надземный побег (Татаренко, 1996).

Размножение и распространение. Пальчатокоренник Фукса в природных условиях размножается практически исключительно семенами. Он отличается высокой семенной продуктивностью - от 20 до 56 тысяч семян на одну особь. Число цветков зависит от возрастного состояния. Процент плодообразования изменяется в значительных пределах - от 12 до 80% (в среднем 47,6%), причем, как правило, он выше у средневозрастных особей. В одной и той же популяции в разные годы этот показатель также заметно изменяется.
Успех прорастания семян, развитие протокормов и ювенильных растений зависит как от интенсивности плодоношения, так и от сочетания благоприятных условий - увлажнения, присутствия микоризных грибов. Обычно "волна возобновления" (термин А.А. Уранова,1975) появляется на 3-й год после обильного плодоношения, что косвенно подтверждает двухлетнее подземное развитие проростка.

В природных условиях вегетативное размножение отмечается очень редко.

Экология. Пальчатокоренник Фукса - вид с широкой экологической амплитудой (Вахрамеева и др., 1994). Может встречаться как на полном свету, так и в полутени (3-я ступень шкалы Ландольта). Растет как на средне сухих, так и на довольно влажных почвах (3-я ступень шкалы Ландольта), индикатор среднего увлажнения. При избыточном увлажнении, особенно заболачивании, постепенно исчезает. На лугах особи пальчатокоренника Фукса значительно крупнее, чем на болотах (Филиппов, 1997). Вид обычно растет на щелочных почвах, богатых основаниями (4-я ступень шкалы Ландольта), иногда на слабо кислой, но никогда на очень кислой. В Московской области встречается на почвах с рН от 4,5 до 6,9. Пальчатокоренник Фукса обычно растет на почвах, средне богатых азотом и другими питательными веществами почвах (3-я ступень шкалы Ландольта), чаще на тонкоструктурных, нередко глинистых и торфянистых (5-я ступень шкалы Ландольта).

Фитоценология. Пальчатокоренник Фукса - лугово-лесной вид. Встречается в лесах разного состава - широколиственных (дубовых, буковых), хвойных (еловых, сосновых), мелколиственных (осиновых, березовых, ивово-ольховых), предпочитая участки с разреженным древостоем и негустым травяным покровом, а также в зарослях кустарников, на лугах низкотравных и высокотравных. Встречается также на горных лугах, в степных и лесостепных сообществах (Протопопова, 1987; Sundermann, 1975).

Обычно растет на сухих и незаболоченных участках, но изредка встречается и по краю болот. Заболачивание лугов и лесов приводит к постепенному исчезновению вида из этих фитоценозов. На севере ареала, как правило, приурочен к неморальным группировкам, особенно в местах выхода известняков (Гроссет, 1967; Аверьянов, 1988).

Пальчатокоренник Фукса относительно устойчив к антропогенному воздействию (Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Вахрамеева и др., 1997; Филиппов, 1997), выдерживает слабые рекреационные нагрузки, на сенокосных угодьях образует нормальные полночленные популяции (Собко, 1989), а при прекращении сенокошения может исчезнуть. Растет по обочинам шоссе и вдоль железнодорожного полотна (Nilsson, 1979), что соответствует и нашим наблюдениям.

Пальчатокоренник Фукса - перекрестно-опыляемое растение, опыляется одиночными и медоносными пчелами, шмелями, сирфидами и некоторыми другими мухами (Summerhayes, 1951; Hazeldon et al., 1991). Предполагают, что некоторые его опылители используют выделения пыльцы, содержащие глюкозу и аминокислоты (Dafhi, Woodel, 1985).
Микосимбиотроф, тип микоризы - эумицетная толипофаговая эндо-микориза (Крюгер, Шардакова, 1980; Сизова, Вахрамеева, 1980, 1983; Сизова и др., 1987; Татаренко, 1996). Микориза развивается в придаточных корнях и в неутолщенных лопастях клубня, в самих клубнях микоризы нет. Гифы локализованы в коровой паренхиме. Гриб обычно относят к формальному роду Rhizoctonia. Обычно в корнях орхидных наблюдают два периода переваривания грибов - летний и осенний (Татаренко, 1996). Прослеживается зависимость интенсивности микоризной инфекции от возрастного состояния особи орхидеи (Сизова, Вахрамеева, 1984; Сизова и др., 1987; Татаренко, 1996). У ювенильных растений она максимальна - до 95%, у взрослых - минимальна (30-50%). На слабую микотрофность взрослых растений указывают и другие исследователи (Prochazka, VeliSek, 1983).

По нашим наблюдениям, клубни пальчатокоренника Фукса (как и других пальчатокоренников) в отдельные зимы интенсивно поедаются мышевидными грызунами. В малоснежные зимы клубнями пальчатокоренника питаются кабаны, нередко уничтожая значительную часть популяции.

Хозяйственное значение и охрана вида. В прежнее время клубни пальчатокоренника Фукса (как и ряда других клубневых наземных орхидей) использовали в качестве лекарственного сырья для получения салепа (Собко, 1989), но в связи с резким сокращением численности, а иногда и полным исчезновением, вид во многих местах взят под охрану. Хороший медонос (Кучеров и др., 1987), один цветок дает до 0,5915 мг сахара. Пальчатокоренник Фукса хорошо приживается в первичной культуре, наиболее успешно он переносит пересадку в период цветения, когда молодой клубень имеет еще небольшие размеры, а формирование новых корней и рост клубня происходит уже после пересадки (Филиппов, 1995).

В связи с сокращением численности в ряде регионов внесен в Красные книги Украины (1988), Татарстана (1995) и Московской области (1998).

Литература: Биологическая флора Московской области. Вып. 14. Работнов Т.А. Москва, 2000

 
Новинки раздела:

Самые распространённые кактусы
Какие кактусы заводят любители цветов чаще всего?

Самые полезные комнатные растения
Некоторые комнатные растения имеют полезные для человека свойства...

Самые ядовитые в мире растения
Эти растения нужно знать, чтобы не навредить себе во время путешествий или загородных прогулок...

Самые ядовитые комнатные растения
Растения не всегда такие безобидные, как кажутся. Некоторые виды содержат опасные для человека и животных вещества...

29 фактов о финвалах
В летнее время финвал съедает до 2 тонн пищи каждый день!
10 самых распространенных пород домашних свиней
В настоящее время существует множество пород свиней. Некоторые из них распространены гораздо шире остальных...
30 фактов про мух
Одна самка комнатной мухи откладывает от 100 до 150 яиц!
150 интересных о лошадях
Эталоном чистоты породы и красоты лошади считается арабская лошадь...
Как разводить золотых рыбок?
Раскрываем секреты...
35 фактов о косатках
В стаях косаток царит матриархат... Каждая стая косаток имеет свои позывные...


Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2021, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь