ЗооКлуб
Новинки раздела:

Самые распространённые кактусы
Какие кактусы заводят любители цветов чаще всего?

Самые полезные комнатные растения
Некоторые комнатные растения имеют полезные для человека свойства...

Самые ядовитые в мире растения
Эти растения нужно знать, чтобы не навредить себе во время путешествий или загородных прогулок...

Самые ядовитые комнатные растения
Растения не всегда такие безобидные, как кажутся. Некоторые виды содержат опасные для человека и животных вещества...

Самые полезные домашние животные
Животные дают много жизненно необходимых продуктов людям, самыми важными из которых являются мясо, молоко, яйца и шкура...
10 самых распространенных пород домашних свиней
В настоящее время существует множество пород свиней. Некоторые из них распространены гораздо шире остальных...
13 фактов о сухопутных черепахах
Самой старой рептилией является галапагоссская гигантская черепаха, которая может прожить до 200 лет...
25 фактов о кашалотах
Самым крупным зубатым китом является кашалот. Его длина достигает 20 метров...
Систематика | Описание | Фото | Видео | Литература |

Вейник наземный, или обыкновенный (Calamagrostis epigejos)


Вейник наземный распространен почти по всей внетропической Евразии, кроме Арктики и северо-восточной Сибири. Вид - евроазиатский бореальный. Как заносное растение отмечен во многих других странах (Флора СССР, 1934).

На территории бывшего СССР ареал вида охватывает почти всю лесную, лесостепную, полупустынную и пустынную зоны. В Большеземельской тундре обнаружены отдельные реликтовые местонахождения. В горах Кавказа и Средней Азии вейник не поднимается выше среднего горного пояса (Цвелев, 1965, 1976).
 
Вейник наземный, вейник низкий (Calamagrostis epigeios), фото растения злаки фотография

Морфологическое описание. Многолетнее травянистое поликарпическое длиннокорневищное растение. Взрослое растение состоит из многих разновозрастных розеточных, полициклических интравагинальных и экстравагинальных побегов. Вейник наземный имеет ди- и полициклические побеги с хорошо выраженной многоузловой розеткой и малоузловой соломиной с резко выраженной акротонией. Удлиненных вегетативных побегов не бывает (Серебрякова, 1971). Побеги - дициклические, четвертого года зацветания, первый и второй год существуют в виде почки, на третий год - в виде розетки, а на четвертый год - в виде цветоносного побега. Наблюдается изменчивость циклов развития монокарпических побегов в пределах одного растения.

Корневище длинное, прочное, не ветвится, белого, соломенного цвета, не имеет на своей поверхности почек и чешуи, толщиной 1-2 мм. Молодые корневища - сочные и большего диаметра (2,0-2,5 мм). Новые кусты образуются только из конечных почек, загибающихся вверх на конце корневища. В месте изгиба образуется новый узел кущения, при этом часть новых почек развивается в надземные побеги, часть - в новые корневища. Корневища растут в горизонтальном направлении, обычно на глубине 10-20 см.

Придаточные корни располагаются исключительно в зонах кущения. Глубина проникновения корневой системы зависит от почвы и режима увлажнения. Так, на подзолистых почвах она проникает не глубже 15-40 см (Печникова, 1931; Тольский, 1922). На бедных песчаных почвах развивается мощная вертикальная корневая система, проникающая на глубину до 2,5 м, часто достигая уровня грунтовых вод.

Все растение сизое или серо-зеленое. Генеративные побеги имеют высоту 80-150 см, прямые, крепкие, с двумя-пятью узлами. Стебель под соцветием шероховатый от густо покрывающих его мелких щетинок. В кусте чаще всего 2-4 вегетативных розетки, редко их число достигает 10. При наличии генеративных побегов в кусте, их бывает 1-3, и несколько вегетативных розеток.

Листья серо-зеленые 2-12 мм шириной, плоские или свернутые, сверху шероховатые, жесткие, с отчетливо выраженной ребристостью. Влагалища листьев длинные, острошероховатые. Обычно 3- 5 длинных влагалища листьев у вегетативных розеток образуют как бы ложный стебель высотой до 50 см. Листовая пластинка суживается с середины к основанию. Язычок листьев до 12 мм длиной, тупой, часто разорванный. Клетки эпидермиса листьев с утолщенными наружными стенками, несут толстостенные, вздутые в основаниях тупые шипики.

Метелки до 20 (30) см длиной, 1,5-6 см шириной, довольно густые, сжатые, с толстыми вверх торчащими ветвями, на вершине заостренные. Нижние ветви могут быть длинными, до 10 см. Ветви метелки усажены мелкими шипиками.

Колоски линейно-ланцетные, собраны густыми пучками (часто однобокими), 4,5-7 мм длиной, состоят из 1 цветка, зеленые, иногда с: фиолетовым или пурпурным оттенком. На освещенных местах колоски более земные. Зачаток второго цветка имеет вид бугорка иди плохо выраженного отростка, не покрытого волосками, и по длине не превышает основания развитого цветка.

Колосковые чешуи шиловидно-ланцетные, заостренные наподобие короткой ости, верхняя чешуя не более чем на 1 мм короче нижней, на спинке острошероховатая. На каллусе расположен венчик из длинных белых простых шелковистых волосков, длиннее или равных колосковой чешуе. Цветки - обоеполые во всех колосках. В цветке 3 тычинки, 1 пестик с двумя перистыми рыльцами.

Зерновка - продолговатая, светло-коричневая, часто полупрозрачная, снизу по жилке слегка выпуклая или почти ровная. Отпадает вместе с цветковыми чешуями. Ребра на верхней стороне закругленные или с утолщенной вершинкой.

Онтогенез. Для прорастания зерновок вейника требуются довольно высокие температуры. В лабораторных условиях оптимальная температура прорастания - 17-30°С. Время прорастания при 5-7° составляет 39 дней, при 7-15° - 24 дня, а при 17-30° - 8 дней (Бельков, 1957). Всхожесть семян вейника за 8 дней составляет 20-50% (Печникова, 1931). Всхожесть семян в лабораторных условиях составляет 73% (Бельков, 1957). Хранение семян в течение 3 лет не оказало существенного влияния на их всхожесть (Печникова, 1931).

Развитие проростков на фильтровальной бумаге при t=18-22°, по нашим данным, идет очень быстро. На второй день у проростков уже сформирован первичный корешок и влагалищный лист, который пробивает цветковые чешуи. На третий день - заметен вертикально стоящий линейный первый лист. На 5-7-й день развития (после посадки в землю) начинается формирование горизонтальных придаточных корней и узла кущения, расположенного чуть выше зерновки. Первые 1-2 боковых побега образуются экстравагинально в течение 1 месяца.

Надземный побег имеет несколько низовых листьев и 2-3 срединных влагалищных листа. Листья довольно жесткие и закрывают, как футляр, более глубоко расположенные растущие части побега и служат молодому побегу зашитой от высыхания и перегрева (Патраболова, 1953). На второй месяц развития у таких дочерних кустов первого поколения в нижней части зоны кущения бывают уже сформированы новые открытые почки, которые начинают плагиотропно расти, образуя корневища. В течение первого вегетационного сезона может быть сформирована особь, состоящая из 1 материнского куста (1-3 побега), 5-10 кустов первого поколения (1-4 побега) и 5- 10 кустов второго поколения. Куст второго поколения представляет собой единичный побег с несколькими открытыми почками в зоне кущения или уже начавшими расти корневищами. Таким образом, к осени первого года существования особь может занять участок до 1 м2.

Все почки по внутреннему строению одинаковы и определить заранее, из какой почки в дальнейшем разовьется корневище, а из какой - надземный побег, не представляется возможным (Патраболова, 1953). Почки сохраняют способность к развитию в побег до полного отмирания материнского побега (3-5 лет). Однако обычно они существуют 2 года, постепенно развиваясь в открытую почку (Серебрякова, 1971). Почки способны трогаться в рост без заметного периода покоя (Патраболова, 1953; Серебрякова, 1971).

Большой жизненный цикл вейника наземного протекает с усилением побегов последовательных порядков (Серебрякова, 1971); главная ось и побеги развиваются, но не проходят полного цикла развития. Они меньше и слабее побегов последующего порядка. Только побеги в кустах третьего порядка могут пройти полный цикл развития. В благоприятных условиях вейник наземный, по нашим данным, может цвести на второй год, хотя обычно цветение наблюдается на третий год жизни особи (системы парциальных кустов), причем цветут кусты 3-4 поколения.

После цветения у вейника отмирают все длинные междоузлия цветоносного стебля, а из числа коротких - только более высоко расположенные. Нижние же междоузлия остаются живыми и, продолжая существовать в составе куста, являются резервом почек возобновления. Обычно куст существует 3-4 года. В среднем число побегов составляет в одном кусте 2-3, но может доходить и до 20. Число корневищ, отходящих от куста в среднем 2, но может варьировать от 1 до 10. В различных типах сосняков Татарии среднее число побегов в кусте составляет от 1,2 до 3,0, а число живых кустов особи - 2-9.

В березняках, ельниках и сосняках на месте вырубок популяции вейника наземного сохраняются в угнетенном состоянии. Велика численность виргинильных, субсенильных и сенильных кустов при незначительном участии генеративных.

Общая длительность жизни клона составляет, возможно, не менее 450 лет для популяций, выросших после пожара в сосняках Южной Финляндии (Oinonen, 1969), при этом средний размер колонии достигает диаметра 50 метров.

Сезонное развитие. Всходы вейника наземного появляются в мае-июне, хотя могут появиться и в сентябре сразу после опадения семян. Наиболее интенсивный отпад всходов наблюдается в течение первого летнего месяца их жизни, в дальнейшем число всходов меняется мало (Бельков, 1957).

Новые кусты вегетативного происхождения могут появляться у вейника наземного в течение всего вегетационного периода, но в лесостепной зоне Южного Предуралья наиболее интенсивно этот процесс идет в июле-августе (Патраболова, 1953). При этом в год образования побеги чаще всего не выходят на поверхность почвы, а перезимовывают в ней, иногда в подстилке, а в июне появляются над почвой и начинают развиваться (Бельков, 1957).

Рост открытых почек в узлах кущения (под землей) начинается в начале июня после полного схода снега и оттаивания почвы. Побеги появляются под землей во второй декаде мая. В мае, июне идет раз-питие многоузловой розетки у вегетативных побегов. Одновременно происходит формирование генеративных побегов и зачатков соцветий. К началу июля цветоносный стебель бывает уже сформирован.

Начало цветения в значительной степени зависит от погодных условий. В лесу цветение начинается на одну-две недели позже и наблюдается только в самые жаркие дни. В августе, сентябре формируются плоды. Обсеменение наблюдается в течение октября-ноября.

Отмирание генеративных побегов и надземной части вегетативных розеток наблюдается в октябре, ноябре. Подземные междоузлия стеблей, укоренившиеся в узлах, остаются живыми и сохраняются до следующего года.

Способы размножения и распространения. Вейник наземный - строго ветроопыляемое растение. Широко распространена межвидовая и межродовая гибридизация (Цвелев, 1965, 1976).

В кусте обычно бывает 1 генеративный побег, часто - 2, редко - 3-4. Число цветущих побегов на вырубках составляет 236 на 100 м2 (Печникова, 1931). Такая низкая "генеративность" свойственна видам, интенсивно размножающимся вегетативным путем (Любарский, 1967). "Генеративность" по годам изменяется весьма резко. В метелке образуется в среднем 1,5 тыс. семян (Бельков, 1956) и даже 1-6 тыс. (Быков, 1962). На 1 га вырубки падает до 50 млн. семян, что в 50 раз больше, чем их дает, например, сосна; однако семена могут и не выпадать из соцветия (Бельков, 1956). Парашютик из волосков на каллусе увеличивает парусность семени, и позволяет им улетать на большие расстояния.

Во всех природных сообществах численность проростков и молодых ювенильных растений мала.

Вегетативная подвижность обеспечивается приростом плагиотропных побегов, функционирующих как органы вегетативного возобновления. Общая длина живых корневищ, связывающих между собой надземные побеги кустов, может достигать при благоприятных условиях 20 м (Любарский, 1967).

Старческой партикуляции колонии не происходит, т.к. корневища с возрастом не перегнивают, и сохраняется связь всех кустов в колонии. Интересно отметить, что часто на корневищах находится много засохших кустов, однако корневище продолжает функционировать как проводящая система. Выкопанные корневища быстро отмирают, гак как они плохо защищены от высыхания.

Экология. Вейник наземный растет в самых разных экотопах и зонах, от тундр до пустынь. Г. Элленберг (Ellenberg, 1974) относит вид к числу индифферентных к влаге. Хотя целый ряд авторов считают данный вид мезоксерофитом (Цыганов, 1983; Каразия, 1977), и даже кеерофитом (Каменецкая, Михайленко, 1963), на самом деле вейник наземный весьма требователен к влаге, и его обилие всегда указывает на хорошее водоснабжение (Смирнов, 1958). По нашим данным, вейник наземный успешно растет на вырубках на месте сведенного сосняка сфагнового. Однако затопление в разгар вегетации, особенно при высоких температурах, (даже если слой воды очень небольшой) ведет к гибели вейника (Куркин, 1976).

Многолетнее иссушение почвы препятствует вегетативному размножению вида, вызывая резкое уменьшение численности молодых и гибель появившихся корневищ (Куркин, 1976). Прекращение корнеобразования связано с тем, что для формирования корневищ требуется больше пластических веществ, чем для развития ортотропных побегов (Патраболова, 1953). При высыхании песчаной почвы в сосняках в лесостепи наблюдалась гибель не только корневищ, но и парциальных кустов. При глубине залегания узлов кущения менее 5 см кусты засыхали, а при глубине 8 см и более - нет.

Вейник наземный растет преимущественно на открытых местах: на лугах, вырубках, залежах, на обочине дорог, на полянах, в осветленных лесах. Г. Элленберг (Ellenberg, 1974) относит его к группе полусветовых растений (балл 7). Любое затенение резко подавляет "генеративность" вейника, так как не только ослабляет жизнедеятельность, но и направляет ее в сторону вегетативного роста и размножения (Рысин, Рысина, 1966; Любарский, 1967).

Вейник наземный произрастает на разнообразных почвах: песчаных, суглинистых, известняковых, черноземных, солонцеватых, аллювиальных. Так, несмотря на репутацию псаммофита, в березняках Ярославской области вейник наземный распространен на суглинистых почвах шире, чем на супесчаных и даже песчаных почвах (Зворыкина, 1983). На супесях и песках он встречается только при условии близкого залегания суглинистых прослоек или валунной морены. В Приокско-Террасном заповеднике вейник наземный произрастает как на песчаных, так и на суглинистых и даже торфяных почвах (Смирнов, 1958).

Фитоценология. Вейник наземный широко распространен на лугах, в лесах, на вырубках и гарях, вдоль дорог, по нарушенным пескам. На лугах часто бывает доминантой.
В луговых степях наземно-вейниковые луга тяготеют к склонам балок, к пониженным частях пойм малых рек. В степной зоне вейниковые луга распространены на разбитых и плохо заросших песках, повышенных и выровненных участках пойм крупных и средних рек, в пониженных частях пойм малых рек, в неглубоких западинах водоразделов. В полупустынной зоне вейник растет по лиманам и подам.

В условиях вырубок вейник наземный - типичный эксплерент. В течение первого года вид быстро захватывает участки, освободившиеся после рубки леса. Интенсивное вегетативное размножение, появление семенных экземпляров, позволяют вейнику наземному доминировать уже на 3-летних вырубках после ельников в Тверской и Московской областях.

Листья и стебли вейника - жесткие, малопитательные, плохо поедаются животными. Отмирая осенью, они образуют слой войлока. Остатки листьев медленно разлагаются из-за большой механической прочности (Смирнов, 1958). Накапливаясь каждый год, войлок формирует подстилку толщиной до 2-3 см (Саутин, 1957). Эта подстилка плотным слоем прикрывает минеральную часть почвы и препятствует появлению всходов любых других растений. Однако подстилка и войлок не препятствуют нормальному развитию самого вейника, у которого весенние надземные побеги имеют острые, жесткие верхушки, свободно проходящие через слой почвы в 12-15 см и через подстилку.

В подземной части вейник образует очень густую сеть корневищ на глубине от 2 до 40 см в зависимости от почвенных условий. Насыщенность почвы корневищами составляет до 100-110 м на 1 м2, причем они приурочены к нижней части гумусового горизонта (Любарский, 1964).

В условиях чистого вейникового травостоя продукты опада и выделения вейника, по мнению Е.Л. Любарского (1964), создают в почве неблагоприятную, токсичную для него самого среду, что приводит к общему сам о угнетению.

По нашим данным, наземновейниковые сообщества сохраняются на вырубках до тех пор, пока вейник не будет вытеснен березой, ивой, елью. Вытеснение малиной как более сильным конкурентом наблюдается на четвертый год существования вырубки. Чаще всего на 5-7-й год формируются березово-вейниковые группировки, в которых вейник только вегетирует, и группировки вейниковые на осветленных участках вдоль посадок елей. Последние группировки встречаются и на 12-15 летних вырубках, на опушках березняков.
В лесах вейник наземный широко распространен в осветленных сосняках и березняках, значительно реже он встречается в осветленных ельниках.

Консортивные связи. Вейник наземный - микосимбиотроф. На корнях образуются микоризы. Степень микотрофности варьирует. Вид относится к средне-микотрофным. Эндофитный гриб сосредоточен преимущественно в эндодерме, причем и гифы гриба, и продукты его переваривания находятся в клетках коры, а не в межклетниках.

Вейник наземный поражается ржавчинными грибами (Ростовцев, 1908; Ульянищев, 1978), являясь промежуточным хозяином для второй и третьей стадии развития гриба.
Насекомые плохо поедают грубые листья вейника. Однако на лугах Барабинской лесостепи саранчовые поедают начинающие отрастать молодые побеги (Куркин, 1976). В результате постоянного объедания молодых побегов запас почек в зоне кущения постепенно истощается, что ведет к гибели зарослей вейника.

Особую роль на этих лугах играют земляные муравьи Lasius niger L., L. flavus Fabr., Myrmica scabrinodis Nyl. (Куркин, 1976). Своими земляными выбросами они засыпают куртины вейника наземного, что ведет к постоянному перемещению узлов кущения вверх. Это, в свою очередь, стимулирует вегетативное размножение.

Хозяйственное значение. Вейник наземный дает грубое жесткое сено, плохо поедаемое всеми видами животных. Такое сено плохо переваривается.

В зависимости от условий произрастания вейник наземный по-разному относится к выпасу. На суглинистых почвах вид может быть устойчив к выпасу и сенокошению. Однако косить его можно не позднее фазы колошения (хотя при этом и получается малый сбор сена), так как ко времени цветения сено грубеет.

Вейник наземный имеет большое значение в лесоводстве. Вейник - антагонист молодых поколений леса на начальных этапах развития. Он угнетает сеянцы и культуры сосны в питомниках и культурах. На наиболее плодородных почвах в сосняке кислично-черничном и ельнике травяно-липовом посевные культуры сосны просто обречены на гибель.

Литература: Н.Г. Уланова. Биологическая флора Московской области. Вып. 10. Москва, 1995 

 
19 фактов о горбатых китах
Если горбатые киты заводят друзей, то это на всю жизнь...
Рейтинг самых агрессивных пород собак
Собаки бывают не только милыми, но и опасными. И отнюдь не только бойцовые породы..
Аксолотли - гости из Мексики
Что скрывается за их необычным видом?
19 фактов о полярных китах
Самое старое морское млекопитающее - полярный, или гренландский кит, доживающее до 110-130 лет...
14 фактов об аллигаторах
Самая зубастая рептилия в мире - аллигатор, у них около 80 зубов...

Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2024, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь